УДК 631.52 Улучшение растений. Прикладная генетика. Селекция и т. д.
Представлены результаты оценки восьми селекционных сортов и новых сортопопуляций люцерны изменчивой на высокопродуктивных черноземах полевого севооборота, дерново-луговой почве лугового экотопа и супесчаном черноземе в Центрально-Черноземном регионе. Результативные признаки «Продуктивность сухого вещества» и «Урожай семян» зависят от фактора «Экотоп» на 68,7 и 63,58 % соответственно. Дана оценка семенной продуктивности сортопопуляций и морфо-анатомическим особенностям ее формирования в зависимости от условий произрастания. Сделан вывод о необходимости проводить анализ исходного материала люцерны изменчивой на ранних этапах селекции в экотопах, характерных для региона планируемого возделывания.
экологическая селекция, кормовая продуктивность, семенная продуктивность, mf-мутация, метод поликросса, дисперсионный анализ, доля влияния факторов
Проблема устойчивого производства высококачественных кормов из люцерны изменчивой (Medicago varia Mart.) в необходимом количестве связана с особенностью размещения многолетних бобовых трав в различных экотопах агроландшафтов [1–3].
Традиционно кормовые многолетние травы реже размещаются на высокоплодородных черноземах, чаще — на низкопродуктивных, эродированных, песчаных почвах [4–6].
Сорта трав, особенно люцерны, как наиболее интенсивной и ценной культуры кормопроизводства на основе многолетних трав, обеспечивают не одинаковую урожайность на почвах с различным плодородием. Часто сорта, высокопродуктивные на почвах с высоким плодородием, оказываются неэффективными на низкопродуктивных почвах [7–9].
В селекционной практике на ранних этапах сортоиспытания необходима одновременная оценка исходного материала в различных условиях экотопов региона, в котором будут использоваться сорта [10–12]. В связи с этим важной научной проблемой становится экологическое изучение селекционно-генетического материала в различных экотопах с комплексной оценкой исходного материала для создания как высокоспециализированных сортов, так и сортов с высоким адаптационным потенциалом [13–14].
Предыдущими исследованиями было показано, что различные сортопопуляции M. varia Mart отличаются значительной дифференциацией семенной и кормовой продуктивности в зависимости от экотопов, в которых они возделываются [15–17].
Разработаны методы, позволяющие дифференцировать селекционные образцы люцерны и других бобовых трав с использованием метода ризосферных индексов и индекса железа [18; 19]. Усовершенствованный метод микроклонального размножения in vitro позволяет ускоренно размножать селекционные формы M. varia Mart. [20].
Сортопопуляции люцерны при возделывании в различных экологических условиях агроландшафтов обеспечивают экономическую эффективность различного уровня, зависящую не от потенциальной урожайности сортов, а их адаптивности к условиям экотопа [13; 14].
В связи с этим ведутся исследования местного исходного материала, адаптированного к условиям региона и обладающего определенными генетическими и морфобиологическими особенностями, в частности, наличием рецессивной mf-мутации [21; 22]. Выявлены экотипы с высокой встречаемостью мутации многолисточковости (mf-мутации), которые успешно включены в селекционный процесс [22; 23].
Наименее изученным вопросом является реакция сортопопуляций на различные условия среды в процессе селекционной работы над исходным материалом и учет полученных данных в дальнейшей работе.
Цель работы: изучить особенности формирования кормовой и семенной продуктивности у сортопопуляций M. varia Mart. в условиях различных экотопов Центрально-Черноземного региона.
Методика проведения исследований. Исследования проведены в 2016–2018 гг. на селекционно-семеноводческом участке ЗАО «Красно-яружская зерновая компания» (Белгородская область, Чернянский район). Стандартом в опыте служил сорт Краснояружская 1.
Объектами исследования служили сортопопуляции люцерны изменчивой (Medicago varia Mart.). В опыте испытывались восемь сортов и сортопопуляций M. varia Mart. (фактор «Сортообразец»: Краснояружская 1 mf; Вега 87; Белгородская 86 mf; Краснояружская 2; К-1/10 mf; Б-86/3 mf; NZK 40 mf; PPL 6/8), полученные методами поликросса, индивидуального отбора, экологической и экотопической селекции [23; 24].
Экологическую оценку сортообразцов провели в различных экотопах Белгородской области на различных почвенных разностях (фактор «Экотоп»): чернозем типичный тяжелосуглинистый, в полевом севообороте (черноземная почва); почва лугово-глеевая легкосуглинистая, на распаханном лугу в пойме р. Оскол (луговая почва); чернозем выщелоченный супесчаный, в прифермском севообороте (песчаная почва).
В опытах использованы стандартные методы, принятые в полевых и селекционных исследованиях. Были определены элементы кормовой и семенной продуктивности. Статистическую обработку результатов проводили с использованием формул для расчета средней арифметической и ошибки средней с использованием стандартного программного обеспечения Microsoft Excel (2010) [25; 26].
Результаты и обсуждение. Экологические условия региона позволяют получать до трех укосов люцерны, однако основная продуктивность надземной фитомассы люцерны формируется в большинстве случаев в первом и втором укосах. Для лучшего понимания процессов формирования биомассы за период вегетации люцерны в различных экологических условиях региона, рассчитали сбор сухого вещества за период вегетации у всех сортообразцов во всех изученных экотопах в среднем за три года исследований.
Сортопопуляции в зависимости от продуктивности сухого вещества распределились по нескольким группам. В первую группу вошли сортопопуляции с выраженной mf-мутацией многолисточко-вости: Краснояружская 1 mf и Белгородская 86 mf. Их продуктивность в условиях черноземной почвы превышала стандарт на 24,2 и 20,7 % соответственно на фоне высоких коэффициентов вариации (Cv) — от 31,4 до 35,1 % (таблица).
Таблица. Сбор надземной фитомассы и семян у сортопопуляций люцерны изменчивой в различных экотопах (2016–2018 гг., среднее)
Сортопопуляция |
Сбор надземной фитомассы, г/м2 абсолютно сухого вещества |
Семенная продуктивность, г/м2 |
||||
Экотоп* |
||||||
1 |
2 |
3 |
1 |
2 |
3 |
|
Краснояружская 1 (стандарт) |
974,1 |
445,7 |
649,0 |
47,8 |
9,6 |
20,9 |
Вега 87 |
970,2 |
545,1 |
715,5 |
33,1 |
28,5 |
16,5 |
Белгородская 86 mf |
929,5 |
454,6 |
606,2 |
38,6 |
10,3 |
25,7 |
Краснояружская 2 |
1214,6 |
424,3 |
685,3 |
63,4 |
7,2 |
23,4 |
Краснояружская 1/10 mf |
1209,7 |
394,2 |
610,2 |
63,7 |
5,4 |
27,3 |
Белгородская 86/3 mf |
1175,7 |
405,0 |
616,1 |
67,1 |
6,1 |
22,2 |
NZK 40 mf |
976,9 |
835,6 |
617,2 |
32,5 |
32,8 |
9,7 |
PPL 6/8 |
1377,6 |
573,4 |
717,2 |
60,7 |
16,8 |
38,5 |
В среднем |
1103,5 |
509,7 |
652,1 |
50,9 |
14,6 |
23,0 |
НСР05 |
17,9 |
18,9 |
19,5 |
8,3 |
9,4 |
8,8 |
*1 – почва: чернозем типичный, тяжелосуглинистый, в полевом севообороте;
2 — почва лугово-глеевая лекосуглинистая, на распаханном лугу в пойме р. Оскол; 3 — почва: чернозем выщелоченный супесчаный, в прифермском севообороте.
В экотопах с луговой и песчаной почвами кормовая продуктивность сортопопуляций Краснояружская 1/10 mf и Белгородская 86 mf в среднем за годы исследований уступала стандарту на 11,5 и 9,1 % и на 5,9 и 6,6% соответственно на фоне высоких коэффициентов вариации (от 13,8 до 34,7 %).
Во вторую группу вошли сортообразцы как с высоким показателем mf-мутации — NZK 40 mf, так и с низкой экспрессией гена — Краснояружская 2, которые в среднем за годы исследований показали продуктивность на уровне стандарта. На черноземных почвах сорт Краснояружская 2 значительно превзошел стандарт — на 24,7 %, а NZK 40 mf показал продуктивность на уровне стандарта. Коэффициенты вариации при этом были минимальными: 0,1–3,5 %.
В условиях лугового экотопа урожай надземной фитомассы у люцерны сортообразца NZK 40 mf в среднем за три года исследований был выше стандарта на 87,5 % (Cv = 5,9 %). У сорта Краснояружская 2 на луговой почве продуктивность оставалась на уровне стандарта — сорта Краснояружская 1.
На песчаных почвах особи у сортопопуляций этой группы по продуктивности фитомассы были близки к стандарту, и отклонение от него не превышало 4,9–5,6 % (Cv = 16,7–17,9 %).
Третью группу образовали сортопопуляции Вега 87 и PPL 6/8. В среднем за годы исследований во всех экотопах они показали продуктивность выше, чем у стандарта. Сортопопуляция Вега 87 показала продуктивность на уровне стандарта лишь на черноземных почвах и превышала его на 22,3 и 10,2 % на луговых и песчаных. Особи сортопопуляции PPL 6/8 показали надземную продуктивность выше стандарта на 41,4, 28,6 и 10,5 % во всех экотопах соответственно (Cv = 2,2–14,2 %). Сортопопуляция Белгородская 86 уступала стандарту по продуктивности сухой массы на 4,6 и 6,6 % на черноземных и песчаных почвах. На луговых почвах достоверной разницы между сортообразцами не выявлено.
Результаты дисперсионного анализа двухфакторного опыта показали, что результативный признак «Продуктивность сухого вещества» в первую очередь зависит от фактора «Экотоп» (на 68,7 %), а фактором «Сортообразец» он определяется незначительно (на 4,7 %). Взаимодействие этих факторов не оказывает сильного влияния (10,9 %). Доля влияния условий года в среднем не превышает 0,48 %.
Оценка семенной продуктивности во всех изученных экотопах в среднем за три года исследований позволила установить, что сортопопуляции люцерны с выраженной мутацией многолисточковости (Краснояружская 1/10 mf и Белгородская 86 mf), а также PPL 6/8 на участках с черноземной почвой имели максимальный урожай семян от 1175,8 до 1209,7 кг/м2.
На песчаной почве семенная продуктивность снижалась, и урожайность сортообразцов не превышала 47,6–35,7 % от продуктивности на черноземе.
В условиях луговых почв семенная продуктивность люцерны была минимальной — урожайность сортообразцов не превышала 12,8–9,2 % от продуктивности на черноземе. У сорта-стандарта и сортообразца Белгородская 86 mf на песчаных почвах урожайность не превышала 43,7–66,8 % от продуктивности на черноземе; на луговых почвах — 20,2–26,6 %. Высокую адаптацию к условиям луговых почв показали сортообразцы Вега 87 и NZK 40 mf — они сохраняли урожайность на уровне стандарта, а в отдельных случаях превосходили его на 8,7–10,7 % (Cv = 5,8 %).
Сортообразец, который был получен методом поликросса (PPL 6/8), на участках с черноземной почвой показал урожайность на уровне сортов первой группы при Сv = 11,5 %. На песчаной почве его урожайность снизилась на 36,56 % (Cv = 6,1 %), на луговой — на 72,4 % (Cv = 33,1 %).
Результаты дисперсионного анализа двухфакторного опыта показали, что результативный признак «Урожай семян» в первую очередь зависит от фактора «Экотоп» (на 63,58 %), а фактором «Сортообразец» он определяется на 5,45 %. Также имеет значительное влияние взаимодействие этих факторов на уровне 25,5 %. Доля влияния условий года в среднем не превысила 1,01 %.
Заключение. Установлено, что сортообразцы обладают различной продуктивностью надземной фитомассы в зависимости от условий возделывания. Наибольшая надземная продуктивность у сортообразцов люцерны формируется в условиях полевых экотопов на типичном черноземе (929,5–1377,6 г/м2). Наименьшая — в луговых экотопах на дерново-глеевых почвах (394,1–835,6 г/м2). Максимальную продуктивность надземной фитомассы в условиях черноземных почв полевых севооборотов обеспечивают сортообразцы Краснояружская 1/10 mf (1209,7 кг/м2), Белгородская 86 mf (1175,8 кг/м2) и PPL 6/8 (1377,6 кг/м2). Стабильно высокую продуктивность в условиях экотопов луга показывает Вега 87 (801,3–881,0 г/м2), превышая стандарт на 87,5 %.
Высокую семенную продуктивность на черноземных почвах показывают Белгородская 86 mf, Краснояружская 1/10 mf, Краснояружская 2 и PPL 6/8 — на 40,4; 33,3; 32,7 и 27,0 % выше стандарта.
Рекомендуется проводить анализ исходного материала на ранних этапах селекции люцерны изменчивой в экотопах, характерных для региона планируемого возделывания.
1. Кормопроизводство, рациональное природопользование и агроэкология / В. М. Косолапов, И. А. Трофимов, Г. Н. Бычков [и др.] // Кормопроизводство. - 2016. - № 8. - С. 3-8.
2. Косолапов В. М., Трофимов И. А. Всероссийский НИИ кормов: итоги научной деятельности за 2010 и 2006-2010 годы // Кормопроизводство. - 2011. - № 1. - С. 3-4.
3. Косолапов В. М., Чернявских В. И. Кормопроизводство: состояние, проблемы и роль ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» в их решении // Достижения науки и техники АПК. - 2022. - Т. 36. - № 4. - С. 5-14.
4. Чернявских В. И. Продуктивность бобовых трав и их травосмесей со злаками на черноземе карбонатном эродированном в условиях юго-запада ЦЧР // Кормопроизводство. - 2009. - № 9. - С. 16-19.
5. Чернявских В. И. Продуктивность бобово-злаковых травосмесей и эффективность их возделывания на склоновых землях юго-запада ЦЧЗ // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 7. - С. 42-45.
6. Чернявских В. И. Эффективность возделывания бобовых и злаковых трав на склоновых землях юго-запада ЦЧЗ // Земледелие. - 2009. - № 6. - С. 18-19.
7. Косолапов В. М., Чернявских В. И., Костенко С. И. Новые сорта кормовых культур и технологии для сельского хозяйства России // Кормопроизводство. - 2021. - № 6. - С. 22-26.
8. Косолапов В. М., Чернявских В. И., Костенко С. И. Развитие современной селекции и семеноводства кормовых культур в России // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2021. - Т. 25. - № 4. - С. 401-407.
9. Чернявских В. И. Рекуррентная селекция как основа повышения продуктивности люцерны в Центрально-Черноземном регионе // Кормопроизводство. - 2016. - № 12. - С. 40- 44.
10. Опыт селекции и семеноводства люцерны и других трав в ЗАО «Краснояружская зерновая компания» / В. И. Чернявских, А. Г. Титовский, Р. А. Шарко [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 12. - С. 14- 17.
11. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Биологический потенциал бобовых трав в естественных сообществах эрозионных агроландшафтов Центрального Черноземья // Кормопроизводство. - 2014. - № 4. - С. 8-11.
12. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Влияние способа возделывания люцерны гибридной на семенную продуктивность потомства первого поколения на карбонатных почвах Центрально-Черноземного региона // Кормопроизводство. - 2014. - № 2. - С. 23-25.
13. Чернявских В. И., Думачева Е. В. Семенная продуктивность многолетних бобовых трав при выращивании в чистых и смешанных посевах на карбонатных почвах Белгородской области // Кормопроизводство. - 2012. - № 2. - С. 34-36.
14. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Семенная продуктивность разновозрастных посевов многолетних видов Fabaceae на черноземах карбонатных в условиях юга Среднерусской возвышенности // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 3. - С. 393.
15. Чернявских В. И., Бородаева Ж. А., Думачева Е. В. Устойчивость сортопопуляций Medicago varia Mart. к листовым пятнистостям в экотопах юга Среднерусской возвышенности // Аграрная наука. - 2019. - № S1. - С. 109-112.
16. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Биоресурсный потенциал бобовых трав на меловых обнажениях и карбонатных почвах Европейской России. - Белгород : Издательский дом «Белгород», 2014. - 144 с.
17. Бородаева Ж. А., Чернявских В. И. Реализация продукционного потенциала сортопопуляций Medicago varia Mart. в различных экотопах юга среднерусской возвышенности // Полевой журнал биолога. - 2020. - Т. 2. - № 3. - С. 242-249.
18. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Почвенно-ризосферные взаимодействия некоторых видов Fabaceae при возделывании в культуре на карбонатных почвах // Фундаментальные исследования. - 2012. - № 9-2. - С. 351-355.
19. Думачева Е. В., Чернявских В. И. Индекс железа как показатель устойчивости популяций Medicago varia Mart. на карбонатных почвах // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9-3. - С. 571-574.
20. Бородаева Ж. А., Чернявских В. И., Думачева Е. В. Изучение особенностей введения в культуру in vitro индивидуальных отборов Medicago varia Mart. для ускоренного размножения селекционных образцов // Плодоводство и ягодоводство России. - 2019. - Т. 59. - С. 19-24.
21. Features of intra population variability of Medicago varia Mart. with the expressed mf-mutation on a complex qualitative characteristics / V. I. Cherniavskih, E. V. Du-macheva, Z. A. Borodaeva [et al.] // EurAsian Journal of BioSciences. - 2019. - Vol. 13. - № 2. - С. 733-737.
22. Floral variety of Fabaceae Lindl. family in gully ecosystems in the south-west of the Central Russian Upland / V. I. Cherniavskih, E. V. Dumacheva, F. N. Lisetsky [et al.] // Bioscience Biotechnology Research Communications. - 2019. - Vol. 12. - No 2. - P. 203-210. - DOI:https://doi.org/10.21786/bbrc/12.2/1.
23. Растительный мир Белгородской области / В. И. Чернявских, О. В. Дегтярь, А. В. Дегтярь, Е. В. Думачева. - Белгород : Белгородская областная типография, 2010. - 472.
24. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). - М. : Книга по Требованию, 2012. - 352 с.
25. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М. : Высшая школа, 1990. - 352 с.