Оценка изменчивости признаков коллекционных образцов люцерны
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Исследования проводили в полевых условиях на Центральной экспериментальной базе ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Объектом исследований служил 41 образец люцерны. Образцы высеяны по схеме стандартного коллекционного питомника. Все исследования и наблюдения проводили на травостое второго и третьего года жизни. Статистическая обработка результатов исследований показала в основном высокий уровень вариации признаков. Выделились четыре лучших образца по комплексу признаков. Выявлено несколько достоверных положительных и отрицательных корреляционных зависимостей, которые можно использовать в качестве косвенных признаков при оценке и отборе перспективных форм. Одним из важнейших аспектов оценки стала типизация (анализ удаленности и родства) образцов люцерны. Изучение проводили с помощью кластерного анализа — многомерной статистической процедуры, выполняющей сбор данных, содержащих информацию о выборке объектов, и затем упорядочивающая объекты в сравнительно однородные группы (кластеры). Этот метод позволил выделить три генетически разнокачественные группы (кластера) образцов, различающихся по характеру формирования признаков. В первый кластер вошли образцы 49, 54, 66, … и 193, относящиеся к различным изученным видам. Но в основном они представляют вид Medicago sativa L. Образцы мало различаются между собой по содержанию сырой клетчатки и сырого протеина. Второй кластер включает образцы 454, 605, 583, … и 598, которые имели средние значения по большинству показателей. К третьей группе образцов относятся 192, 646 и 355 (Medicago lupulina L. и Medicago glutinosa M.B.) с максимальным содержанием сырого протеина. Эту информацию можно использовать при селекции на комбинационную способность и закрепление селекционно-ценных признаков и свойств в синтетических популяциях.

Ключевые слова:
бобовые травы, коллекция, люцерна, маркерный признак, корреляция, кластерный анализ
Текст
Текст (PDF): Читать Скачать

Введение. Обеспечение животноводства кормами с высокой энергетической питательностью — приоритетное направление в современных условиях. В связи с этим актуальным является увеличение площадей посевов многолетних бобовых трав, из которых существенное значение имеют различные виды люцерны. Люцерна отличается долголетием, многоукосностью, высокой урожайностью, экологической пластичностью и является очень важным источником белка. Она может произрастать четыре–шесть лет и более. В условиях достаточного увлажнения позволяет собрать за 3–4 укоса от 600 до 800 ц/га зеленой массы, составляющей 120–140 ц/га сена.

В мире известно более 100 однолетних и многолетних видов люцерны. Только на территории России произрастает около 40 видов этой культуры. В настоящее время в коллекции ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» более 6 тысяч образцов различных культур. Среди них около 700 образцов люцерны, представляющих 37 видов. В основном коллекцию люцерны составляют сорта отечественной и зарубежной селекции, экспериментально созданные перспективные формы и дикорастущие образцы из различных регионов нашей страны и зарубежных стран [1].

На начальных этапах селекции при создании исходного материала большое значение имеет определение изменчивости различных хозяйственно ценных признаков и их взаимосвязи. Это позволит уточнять направление селекции и ускорять ее [2].

В связи с этим целью наших исследований являлась оценка коллекционного материала люцерны и выделение перспективных форм для использования в селекционных программах.

Методика исследований. Исследования проводили на Центральной экспериментальной базе ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Изучали 41 образец из генетической коллекции, представляющей девять видов люцерны различного эколого-географического происхождения. Перечень образцов и ботанических названий приведен в таблице 1.

 

1. Название и происхождение образцов люцерны

 

№ пп

№ каталога

Вид

Сорт, образец

Происхождение

1

49

Люцерна посевная,

Medicago sativa L.

Verko

Венгрия

2

54

Bobrava

Чехия

3

66

Hunterfield

Австралия

4

70

Triumf

Румыния

5

454

Scandia

США

6

73

Pleven 1

Болгария

7

77

Luna

ФРГ

8

82

Alfa 11

Швеция

9

605

Pover

Канада

10

583

Дикорос

Волгоградская обл., Россия

11

110

Orca

Франция

12

122

Beaver

Канада

13

123

Banner

14

606

Альфакора

15

180

Lucifer

Румыния

16

174

Красноуфимская 6

Свердловская обл., Россия

17

211

Империал Арагониса

Мексика

18

613

Диана

Саратовская обл., Россия

19

160

Карагандинская 1

Казахстан

20

230

Херсонская 1

Украина

21

402

Белоцветковая

США

22

570

Дикорос

Волгоградская обл., Россия

23

576

Дикорос

24

580

Дикорос

25

71

Adomis

Румыния

26

192

Люцерна хмелевидная,

Medicago lupulina L.

Дикорос

Казахстан

27

646

Мира

ВНИИ кормов, Россия

28

167

Люцерна северная,

Medicago borealis Grossh.

Т-425

Беларусь

29

181

Люцерна румынская,

Medicago romanica Prod.

Дикорос

Румыния

30

261

Люцерна желтая

Medicago falcata L.

Дикорос

Краснодарский край, Россия

31

401

Селекционный ресурс

ВНИИ кормов, Россия

32

420

Дикорос

Республика Саха (Якутия), Россия

33

662

Дикорос

Рязанская обл., Россия

34

193

Люцерна маленькая,

Medicago minima L.

Дикорос

Главный ботанический сад, Россия

35

355

Люцерна клейкая,

Medicago glutinosa M.B.

Дикорос

Дагестан

36

408

Люцерна железистая,

Medicago glandulosa

David.

Дикорос

Украина

37

611

Люцерна изменчивая,

Medicago varia Mart.

Находка

ВНИИ кормов

38

617

Камелия

Пензенская обл., Россия

39

665

Дикорос

Рязанская обл., Россия

40

533

Сарга

Свердловская обл., Россия

41

598

Дикорос

Тамбовская обл., Россия

 

 

Посев проведен в июле 2018 г. в соответствии с рекомендациями ВНИИ кормов и ВНИИ растениеводства по схеме коллекционного питомника. Все учеты и наблюдения проводили на травостое второго и третьего годов жизни в фазу начала цветения образцов [3]. В качестве стандарта использовали люцерну изменчивую сорта Находка.

Вегетационный период 2019 г. характеризовался незначительными колебаниями температур и осадков. В то время как в 2020 г. в мае выпало 240% осадков от нормы, что привело к полеганию травостоев, отмиранию части листьев и, как следствие, к резкому снижению облиственности. Химические анализы проводили в лаборатории физико-химических исследований ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» согласно ГОСТ. Отбор проб для анализа проводился в фазе начала цветения. Сырую клетчатку определяли по Ганнебергу и Штоману (ГОСТ Р 52839-2007), сырой жир — по С.И. Рушковскому (ГОСТ 13496.15-97), сырую золу — методом сухого озоления (ГОСТ 26229-95), содержание фосфора — ванадат-молибденовым фотометрическим методом (ГОСТ 9726657), калия — пламенно-фотометрическим методом (ГОСТ 32250-2013), общего азота — фотометрическим индофенольным методом (ГОСТ 13496.4-93), гигровлаги как показателя условий хранения [4].

Морфологические и хозяйственные признаки (мощность травостоя, размер листьев) оценивали по пятибалльной шкале [5].

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного, корреляционного и кластерного анализов на ПК с использованием пакета программ «Статистика 6» [6].

Результаты исследований. Статистический анализ полученных экспериментальных данных показал, что в выборке по большинству изученных признаков наблюдается высокая степень варьирования — от 14 до 82%. Лишь по содержанию сухого вещества, гигровлаги и содержанию сырой золы коэффициент вариации не превышал 10%.

Такая значительная вариабельность признаков позволила выявить лучшие образцы коллекции, такие как сорт Bobrava (Medicago sativa L.) из Чехии, выделившийся по комплексу признаков: содержанию сырого протеина и сырой золы, урожаю семян (сбор семян с одного рядка длиной пять погонных метров), мощности травостоя, высоте и облиственности растений; белорусский образец северной люцерны Т-425 имел высокие показатели по содержанию сырого протеина (15,63%) и высоте растений (86 см); сорт Verko из Венгрии оказался самым раннеспелым (44 дня); отечественный сорт Камелия характеризовался стабильной по годам семенной продуктивностью, мощностью травостоя, размером листьев и содержанием сухого вещества (табл. 2). Кроме того, повышенное содержание сырого протеина (13,42–16,31%) и облиственность растений (50–60%) образцов 66, 192 и 180 свидетельствуют о более высокой поглотительной способности их корневой системы и пригодности для использования этих образцов в селекционных программах при создании сортов, возделываемых на слабоокультуренных почвах.

Большое значение для селекции, особенно при направленных отборах, имеет взаимосвязь между морфологическими, биохимическими и хозяйственно полезными признаками растений. Она дает возможность провести улучшающие отборы по отдельным признакам, не снижая других показателей.

 

2. Морфофизиологические и биохимические показатели

коллекционных образцов люцерны, в среднем за 2019–2020 гг.

 

Номер каталога

Признак

Сухое вещество, %

Гигровлага, %

Сырая клетчатка, %

Сырой жир, %

Сырая зола, %

Р, %

K, %

Сырой протеин, %

Отрастание – нача-ло цветения, дни

Высота растений, см

Облиственность, %

Мощность травостоя, балл

Урожай семян, г

Размер листьев, балл

49

27,22

8,85

32,65

3,59

5,21

0,22

1,09

12,41

44

91

55

4

54

4

54

24,16

8,51

32,50

1,40

6,52

0,29

1,58

15,32

45

92

60

5

81

3

66

24,76

8,99

34,04

3,00

6,29

0,26

1,27

14,51

47

82

60

4

66

4

70

26,81

8,92

21,67

3,99

5,29

0,24

1,14

11,61

46

77

45

3

13

4

454

26,83

9,52

38,24

2,3

5,12

0,21

1,10

11,62

45

89

48

4

60

3

73

26,71

7,08

35,23

4,83

4,91

0,24

1,07

9,60

47

82

45

3

23

3

77

25,7

8,73

35,33

2,50

5,28

0,22

1,15

10,63

50

80

50

4

29

4

82

25,72

8,6

34,91

2,25

5,52

0,28

1,22

11,6

46

79

50

4

59

4

605

27,32

9,07

30,27

3,06

5,40

0,27

1,10

10,53

46

77

55

4

30

5

583

28,11

7,66

34,48

2,98

5,50

0,26

1,29

12,31

69

63

45

3

0,6

2

110

27,58

8,26

36,96

2,1

5,38

0,23

1,15

11,63

46

79

60

4

39

5

122

27,51

8,32

38,05

2,12

5,54

0,24

1,39

11,51

47

78

55

4

22

4

123

27,44

7,57

39,24

2,00

4,74

0,22

1,26

9,83

50

81

52

4

25

5

606

26,76

7,84

35,38

2,59

5,63

0,24

1,21

11,9

50

86

55

5

41

4

180

26,69

8,79

35,74

2,72

5,71

0,2

1,39

13,42

50

84

58

4

32

4

174

26,21

9,76

39,26

2,74

5,22

0,22

1,41

11,83

47

84

60

4

25

4

211

28,88

8,85

38,69

2,3

5,39

0,22

1,29

12,61

50

84

55

5

25

4

613

27,91

9,24

36,06

2,38

5,69

0,25

1,41

13,8

55

87

55

5

19

5

160

26,84

8,62

38,00

1,53

5,44

0,2

1,24

9,11

47

82

65

4

18

4

230

27,48

8,41

34,30

2,07

4,84

0,16

1,07

8,10

50

82

58

3

23

3

402

27,12

9,05

39,09

2,03

6,29

0,24

1,49

13,52

50

78

58

5

16

3

570

28,34

8,32

44,11

1,64

5,52

0,23

1,44

10,54

70

68

35

2

0,2

2

576

29,18

8,1

42,14

1,65

5,84

0,22

1,44

8,90

70

71

35

3

0,3

2

580

29,51

8,17

42,04

1,76

5,03

0,2

1,37

10,11

68

73

35

2

0,3

2

71

27,14

9,32

34,64

3,24

6,22

0,21

1,52

9,60

55

68

50

3

7

4

192

20,64

8,24

33,65

3,04

5,22

0,34

2,41

16,31

53

47

50

1

0,4

3

646

21,12

9,66

22,25

3,93

7,75

0,35

1,73

14,32

65

43

40

1

0,3

3

167

25,48

8,79

38,61

2,94

5,4

0,24

1,27

15,63

47

86

50

4

35

3

Окончание таблицы 2

 

Номер каталога

Признак

Сухое вещество, %

Гигровлага, %

Сырая клетчатка, %

Сырой жир, %

Сырая зола, %

Р, %

K, %

Сырой протеин, %

Отрастание – нача-ло цветения, дни

Высота растений, см

Облиственность, %

Мощность травостоя, балл

Урожай семян, г

Размер листьев, балл

181

24,47

9,19

36,03

6,01

5,3

0,25

1,18

12,34

45

92

50

4

34

3

261

26,33

8,75

35,92

2,32

5,36

0,19

1,38

17,41

47

82

45

2

3

3

401

25,78

8,33

32,00

2,96

5,24

0,26

1,22

12,32

47

72

40

2

13

4

420

26,51

8,66

27,82

3,5

5,75

0,26

1,10

12,8

50

78

53

2

21

4

662

25,97

8,76

35,77

2,58

5,84

0,24

1,48

11,91

62

57

38

4

0,6

2

193

24,89

8,32

27,86

3,58

5,82

0,27

1,18

13,01

45

78

60

2

66

3

355

23,35

8,92

45,22

2,98

5,39

0,31

1,38

17,24

50

66

45

4

4

3

408

26,35

8,6

26,10

3,81

5,62

0,24

1,18

11,91

64

59

35

2

2

1

611

25,87

8,8

33,13

2,83

5,50

0,26

1,35

12,18

51

80

50

4

42

4

617

27,4

9,11

24,19

3,51

5,18

0,23

1,30

11,32

50

84

55

5

57

5

665

25,76

8,34

40,16

2,93

5,85

0,23

1,26

10,6

50

75

55

4

19

4

533

25

9,06

37,20

2,66

5,6

0,26

1,27

11,01

50

70

48

5

35

3

598

25,39

9,31

34,61

2,75

5,73

0,27

1,23

10,34

54

84

48

4

22

3

х

26,30

8,67

34,96

2,81

5,56

0,24

1,32

12,13

51,71

76,83

50,27

3,54

25,92

3,46

S

1,81

0,56

5,30

0,90

0,52

0,04

0,23

2,16

7,55

11,02

7,92

1,12

21,43

0,95

CV

6,88

6,46

15,16

32,03

9,35

16,67

17,42

17,81

14,60

14,34

15,75

31,63

82,68

27,46

Min

20,64

7,08

21,67

1,40

4,74

0,16

1,07

8,10

44

43

35

1

0,2

1

Max

29,51

9,76

45,22

6,01

7,75

0,35

2,41

17,41

70

92

65

5

81

5

 

При изучении показателей кормового достоинства выявлена достоверная на уровне значимости 0,05 средняя положительная корреляционная связь содержания сырого протеина с содержанием фосфора (r = 0,51) и калия (r = 0,44), отрицательная — с содержанием сухого вещества (r = –0,57). Наблюдается средняя отрицательная зависимость между содержанием сырой клетчатки и содержанием фосфора и жира (табл. 3). Содержание фосфора и калия находятся в положительной средней зависимости (r = 0,50). Поэтому содержание сырого протеина можно использовать в качестве вспомогательного признака при оценке образцов по содержанию фосфора и калия.

Изучение связей между морфологическими и хозяйственно полезными признаками показало, что мощность травостоя в значительной степени определяется высотой (r = 0,62) и облиственностью растений (r = 0,53) и находится в обратной зависимости с раннеспелостью (r = –0,42). Урожай семян прямо зависит от высоты, облиственности растений и мощности травостоя, но в обратной связи с раннеспелостью.

3. Корреляционные связи между признаками коллекционных образцов люцерны

 

Признак

01

02

03

04

05

06

07

08

09

10

11

12

13

14

01. Сухое

      вещество

1

–0,26

0,29

–0,36*

–0,41*

–0,76*

–0,51*

–0,57*

0,21

0,40*

–0,04

0,26

–0,09

0,09

02. Гигро-

      влага

–0,26

1

–0,20

0,12

0,37*

0,11

0,08

0,23

–0,17

0,06

0,15

0,19

0,12

0,16

03. Сырая

      клетчатка

0,29

–0,20

1

–0,50*

–0,29

–0,31

0,06

–0,08

0,13

0,17

–0,04

0,28

–0,19

–0,15

04. Сырой

      жир

–0,36

0,12

–0,50

1

0,02

0,29

–0,16

0,11

–0,18

–0,07

–0,11

–0,21

0,01

–0,02

05. Сырая

      зола

–0,41*

0,37*

–0,29

0,02

1

0,49*

0,36*

0,29

0,25

–0,37*

–0,01

–0,09

–0,00

–0,14

06. Фосфор

–0,76*

0,11

–0,31*

0,29

0,49*

1

0,50*

0,51*

0,06

–0,50*

–0,13

–0,21

0,02

–0,06

07. Калий

–0,51*

0,08

0,06

–0,16

0,36*

0,50*

1

0,44*

0,32*

–0,58*

–0,13

–0,30

–0,33*

–0,20

08. Сырой

      протеин

–0,57*

0,23

–0,08

0,11

0,29

0,51*

0,44*

1

–0,19

–0,12

0,06

–0,09

0,08

–0,06

09. Раннеспе-
      лость

0,21

–0,17

0,13

–0,18

0,25

0,06

0,32*

–0,19

1

–0,63*

–0,71*

–0,42*

–0,65*

–0,62*

10. Высота

      растений

0,40

0,06

0,17

–0,07

–0,37*

–0,50*

–0,58*

–0,12

–0,63*

1

0,56*

0,62*

0,65*

0,44*

11. Облист-

      венность

      растений

–0,04

0,15

–0,04

–0,11

–0,01

–0,13

–0,13

0,06

–0,71*

0,56*

1

0,53*

0,61*

0,65*

12. Мощность

      травостоя

0,26

0,19

0,28

–0,21

–0,09

–0,21

–0,30

–0,09

–0,42*

0,62*

0,53*

1

0,51*

0,44*

13. Урожай

      семян

–0,09

0,12

–0,19

0,01

–0,00

0,02

–0,33*

0,08

–0,65*

0,65*

0,61*

0,51*

1

0,40*

14. Размер

      листьев

0,09

0,16

–0,15

–0,02

–0,14

–0,06

–0,20

–0,06

–0,62*

0,44*

0,65*

0,44*

0,40*

1

*Корреляция значима на уровне 0,05.

 

Одним из важнейших аспектов оценки стала типизация (анализ удаленности и родства) образцов люцерны [6]. Изучение проводили с помощью кластерного анализа — многомерной статистической процедуры, выполняющей сбор данных, содержащих информацию о выборке объектов, затем упорядочивающей объекты в сравнительно однородные группы (кластеры). Кластер — группа элементов, характеризуемых общим свойством; главная цель кластерного анализа — нахождение групп схожих объектов в выборке. Его широко используют в археологии, медицине, психологии, химии, биологии, государственном управлении, филологии, антропологии, маркетинге, дистанционном зондировании и других дисциплинах [6]. В нашем случае этот метод позволил выделить три генетически разнокачественные группы (кластера) образцов, различающихся по характеру формирования признаков. В первый кластер вошли образцы 49, 54, 66, 70, 73, 77, 82, 110, 122, 123, 180, 174, 211, 160, 230, 71, 167, 181, 261 и 193, относящиеся к различным изученным видам. Но в основном они представляют вид Medicago sativa L. Образцы мало различаются между собой по содержанию сырой клетчатки и сырого протеина. Второй кластер включает образцы 454, 605, 583, 606, 613, 402, 570, 576, 580, 401, 420, 662, 408, 611, 617, 665, 533 и 598, которые имели средние значения по большинству показателей. К третьей группе образцов относятся 192, 646 и 355 (Medicago lupulina L. и Medicago glutinosa M.B.) с максимальным содержанием сырого протеина (рис. 1).

 

 

 

 

Рис. 1. Дендрограмма близости/удаленности коллекционных образцов люцерны

 

Выявленные внутригрупповые вариации можно использовать в селекции для закрепления признаков, а скрещиванием образцов из разных групп — получать гетерозисные гибриды.

Заключение. Проведен учет хозяйственно ценных признаков и анализ химического состава 41 образца девяти различных видов люцерны. Выявлена высокая степень варьирования у большинства изученных признаков. Из коллекции по комплексу признаков выделились 4 образца: Bobrava (Чехия), Т-425 (Белоруссия), Verko (Венгрия) и Камелия (Россия). Установлена положительная корреляционная зависимость между содержанием сырого протеина и содержанием фосфора и калия. Анализ удаленности и родства между образцами выявил наличие трех кластеров – генетически разнокачественных групп, которыми можно воспользоваться в селекции для закрепления признаков и получения гетерозисных гибридов.

Список литературы

1. Люцерна в структуре генофонда кормовых культур / В.А. Трухан, Н.Н. Козлов, В.Л. Коровина, М.А. Макаренков, Т.Н. Комкова // Актуальные направления селекции и использование люцерны в кормопроизводстве. - М. : Угрешская типография, 2014. - С. 97-99.

2. Иванов А.А., Четверных Л.М. Оценка коллекции и изменчивость признаков у различных видов и сортов донника // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1980. - № 5. - С. 117-122.

3. Методические указания по селекции и первичному семеноводству многолетних трав / З.Ш. Шамсутдинов, А.С. Новоселова, М.А. Филимонов [и др.]. - М., 1993. - 112 с.

4. Минеральные элементы в кормах и методы их анализа / В.М. Косолапов, В.А. Чуйков, Х.К. Худякова, В.Г. Косолапова. - М. : Угреша Т, 2019. - 271 с.

5. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Medicago L. - Ленинград, 1987. - 30 с.

6. Классификация и кластер / под ред. Дж. Вэн Райзина / пер. с англ. П.П. Кольцова под ред. Ю.И. Журавлева. - М. : Мир, 1980. - 390 с.

Войти или Создать
* Забыли пароль?