As the result of the research conducted in 2018–2020 at the All-Russian Rapeseed Research Institute, a scheme of primary seed farming of self-pollinated lines and F1 hybrids of spring rape has been developed, over 45 varieties have been created, including self-pollinated lines, simple interline and three-line hybrids. A comparative appraisal of spring rape inbred lines (female parents) and hybrids of the two most common systems of cytoplasmic male sterility (CMS) – Polima (LHS-1, LMS-1, LMS-2) and Ogura (LCS-4, LCS-5, LCS-6), was made. Yield traits distinctiveness in simple sterile hybrids of Polima and Ogura types was studied; it has been asserted that when compared to inbred maternal lines the traits predominate in hybrids, the indices are higher by 24.8% in the hybrids based on sterile Ogura cytoplasm and by 10.7% in the hybrids on sterile Polima cytoplasm. In our studies, self-pollinated lines, the maternal components of the hybrids, are inferior to the hybrids in terms of crude fat content in seeds, it is 6.5% lower than in the hybrid forms for the CMS Pol system and 17.3% lower for the forms of the CMS Ogu system. It was determined that the seed yield of CMS systems hybrids of Ogura type is on average 22.0% higher than the seed yield of Polima hybrids. The starting material for primary seed production of rapeseed hybrids based on CMS has been developed.
spring rapeseed (Brassica napus L.), heterosis, F1 hybrids, seed farming, self-pollinated lines, cytoplasmic male sterility, productivity
Введение. Одним из основных направлений в селекции рапса является гетерозисная селекция. Исследования по созданию коммерческих гибридов F1 ведутся во всех странах, занимающихся возделыванием рапса, поскольку гетерозисный эффект по выходу семян у межсортовых гибридов рапса достигает 20–60% [1], масла — на 10% и белка — на 25% [2].
В семеноводстве гибридов особенно важно создать систему контролируемого опыления, которая может базироваться на цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) [3].
Для получения гибридов в промышленных масштабах необходимы источники ЦМС, закрепители стерильности и восстановители фертильности (Rf).
В настоящее время в мире найдено несколько источников ЦМС, как у Brassica napus, так и у других видов рода Brassica. Они создаются на основе внутривидовых и отдаленных гибридов, а также в результате случайных мутаций. Так, ЦМС nap создана путем скрещиваний внутри вида Brassica napus [3]. ЦМС nig является гибридом Brassica nigra (материнская форма) и B. oleracea, ЦМС ogu выделена из японской популяции сорта редьки Raphanus sativum и перенесена в Brassica napus. ЦМС jun создана из коллекции сортов B. juncea, ЦМС mur создана скрещиванием Diplotaxis muralis и Brassica campestris. ЦМС pol найдена в популяции Brassica napus ярового рапса польского сорта Polima, ЦМС cam источником стерильной цитоплазмы является дикая форма B. campestris [4].
Во ВНИИ рапса в
Выявлено, что не все системы ЦМС могут быть пригодны для производства гибридных семян. Наиболее активные исследования в мире направлены на изучение ЦМС ogu и ЦМС pol.
В этой связи разработка схем и способов размножения гибридов F1 ярового рапса и их родительских компонентов, решение теоретических и практических вопросов гетерозисной селекции, создание и внедрение в производство урожайных, с высоким качеством продукции отечественных гибридов ярового рапса имеет актуальное значение.
Методика проведения исследований. Объектом исследований являлись самоопыленные линии и гибриды ярового рапса, созданные в ФГБНУ ВНИИ рапса.
Агротехника перспективных линий родительских компонентов и гибридов F1 в полевых условиях проводилась в соответствии с общепринятой технологией возделывания ярового рапса в лесостепи ЦЧР [6].
Посев родительских компонентов проводился ручной сажалкой, гнездовым способом, по заранее маркированным полосам (2018–2019 гг.), а в
Результаты исследований и их обсуждение. Для создания экспериментальных восстановленных гибридов F1 в 2018–2020 гг. использовались системы ЦМС polima и ЦМС ogura, получение осуществлялось по классической схеме (рис. 1), предполагающей наличие стерильной материнской линии (линии А) и отцовской линии восстановителя фертильности (линии R).
Рис. 1. Схема создания восстановленного гибрида рапса на основе ЦМС
В задачу первичного семеноводства входило производство генетически чистых семян стерильных аналогов инбредных линий (линий А), закрепителей стерильности (Б), восстановителей фертильности (В), а также материнских форм трехлинейных гибридов, начиная с категории маточных семян и заканчивая элитой.
Семена, полученные на первых этапах, использовались в первичном семеноводстве на пространственно изолированных участках (ИУ) при производстве репродукционных семян (РСт) простых межлинейных и трехлинейных гибридов F0, а также инбредных линий стерильных аналогов (материнских форм гибридов) ярового рапса.
На четырех пространственно изолированных участках (ИУ-1, ИУ-2, ИУ-3, ИУ-4), которые во избежание переопыления были размещены вдали от основных посевов рапса, в 2018–2019 гг. материнские и отцовские компоненты гибридов высевали ручной сажалкой гнездовым способом по заранее маркированным ярусам метровой ширины с площадью питания одного растения 10 × 15 см. Чередующиеся блоки делянок материнских компонентов размещались внутри периметра, созданного отцовским компонентом (восстановителем фертильности) (рис. 2). Площади делянок обуславливались количеством имеющихся семян. За норму пространственной изоляции принималось не менее
Рис. 2. Схема посева и участок ИУ-1-2019.
Первичное семеноводство гибридов F1 на основе ЦМС pol
В целях снижения трудозатрат, сокращения сроков сева при увеличении площадей делянок родительских компонентов гибридов и получения большего количества семян, на всех участках в 2020 г. посев произведен десятирядной порционной сеялкой СУ-10 в оптимальные для ЦЧЗ сроки. При этом блоки делянок отцовских форм были расположены через две и/или через одну материнскую делянку, а также образовывали периметр изолированного участка (рис. 3).
Рис. 3. Схема посева и участок ИУ-1-2020.
Первичное семеноводство гибридов F1 на основе ЦМС pol
В наших исследованиях материнские инбредные линии высевались на участке (ИУ-3) по схеме «отцовская делянка через две материнские» и беккроссировались самоопыленной линией сорта Ратник.
Использовавшиеся в качестве материнских форм при получении гибридов рапса на стерильной цитоплазме типа polima (ИУ-1) линии LHS-1, LMS-1, LMS-2 (табл. 1) обладали высокой комбинационной способностью по урожайности и другим хозяйственно полезным признакам; восстановителем фертильности была линия LHR-1.
1. Агробиологическая характеристика и качество семян материнских форм гибридов,
среднее за 2018–2020 гг.
|
Материнские формы |
Урожайность семян |
Период всходы – цветение, сутки |
Масса 1000 семян, г |
Содержание, % |
||||
|
г/м2 |
в % к среднему |
жира |
белка |
олеиновой кислоты |
||||
|
Система ЦМС polima |
||||||||
|
LHS-1 |
164 |
83 |
59 |
3,8 |
36,3 |
25,4 |
62,4 |
|
|
LMS-1 |
214 |
109 |
61 |
4,2 |
37,2 |
26,5 |
63,3 |
|
|
LMS-2 |
213 |
108 |
62 |
4,4 |
37,0 |
25,0 |
63,8 |
|
|
Среднее |
197 |
100 |
61 |
4,1 |
36,8 |
25,6 |
63,2 |
|
|
Система ЦМС ogura |
||||||||
|
LCS-4 |
243 |
114 |
58 |
3,8 |
37,0 |
26,2 |
62,8 |
|
|
LCS-5 |
210 |
98,6 |
60 |
3,5 |
35,4 |
25,6 |
66,4 |
|
|
LCS-6 |
187 |
87,8 |
58 |
3,7 |
36,6 |
25,8 |
61,4 |
|
|
Среднее |
213 |
100 |
59 |
3,7 |
36,3 |
25,9 |
63,5 |
|
Основными инбредными линиями, использовавшимися в качестве материнских форм при получении гибридов рапса ЦМС ogura (ИУ-2), были LCS-4, LCS-5, LCS-6 (табл. 1), а в качестве отцовской формы — линия RGR-1.
За период исследований (2018–2020 гг.) по разработке первичного промышленного семеноводства гибридов ярового рапса на изолированных участках во ВНИИ рапса создано около 45 сортообразцов, включающих самоопыленные линии, простые межлинейные и трехлинейные гибриды, характеристика наиболее высокопродуктивных из них приведена ниже (табл. 2).
Известно, что для многих самоопыленных линий рапса свойственна инбредная депрессия — уменьшение размеров растений и снижение семенной продуктивности по сравнению со свободно опыляющимися сортами [8], а с другой стороны, эффект гетерозиса по урожайности гибридов F1 покрывает расходы на их создание, увеличивает валовые сборы продукции растениеводства, позволяя осуществлять авторский контроль семеноводства.
2. Урожайность и хозяйственно ценные признаки
простых невосстановленных гибридов рапса, среднее за 2018–2020 гг.
|
Гибриды |
Урожайность семян |
Период всходы – цветение, сутки |
Масса 1000 семян, г |
Содержание, % |
||||
|
г/м2 |
в % к среднему |
|||||||
|
жира |
белка |
олеиновой кислоты |
||||||
|
Система ЦМС polima |
||||||||
|
LHS-1 × Ural ©i7 |
218 |
100 |
50 |
4,2 |
38,5 |
23,4 |
66,9 |
|
|
LHS-1 × Галакси ©i13 |
227 |
104 |
51 |
4,0 |
37,5 |
22,3 |
63,8 |
|
|
LHS-1 × ЛК-69-92 ©i13 |
210 |
96 |
50 |
4,6 |
38,6 |
23,1 |
63,5 |
|
|
LMS-2 × LHR-1 |
224 |
103 |
53 |
4,1 |
40,4 |
22,4 |
66,1 |
|
|
LHS-1 × RGS003 ©i8 |
209 |
96 |
54 |
3,7 |
40,9 |
24,3 |
63,3 |
|
|
Среднее |
218 |
100 |
52 |
4,1 |
39,2 |
23,1 |
64,7 |
|
|
Система ЦМС ogura |
||||||||
|
LCS-6 × Salsa, рег3 |
277 |
104 |
52 |
3,8 |
40,9 |
24,8 |
64,5 |
|
|
LCS-5/2 × Salsa, рег2 |
276 |
103 |
53 |
4,0 |
40,8 |
24,7 |
63,1 |
|
|
LCS-6 × СВ Тамбора, р-1 ©i7 |
269 |
101 |
52 |
4,3 |
43,7 |
23,6 |
64,3 |
|
|
LCS-5 × AMC205, р-9 ©i7 |
252 |
95 |
54 |
4,5 |
44,8 |
24,6 |
65,9 |
|
|
LCS-4 × Хантер ©i5 |
256 |
96 |
51 |
3,7 |
42,7 |
23,4 |
61,8 |
|
|
Среднее |
266 |
100 |
52 |
4,1 |
42,6 |
24,2 |
63,9 |
|
При исследовании выраженности признаков урожайности у простых стерильных гибридов типа pol и ogu в сравнении с материнскими линиями доказано, что гибриды по этим признакам превосходят инбредные линии, средний урожай семян с
Содержание сырого жира в семенах материнских форм на 6,5% ниже, чем у гибридных форм для системы ЦМС pol и на 17,3% ниже для форм системы ЦМС ogu. В то же время наблюдается обратная зависимость по содержанию белка, которого на 10,8% больше в материнских линиях по pol и по ogu на 7,0%.
Существенных различий по содержанию олеиновой кислоты в масле инбредных линий и гибридных форм не выявлено, вариация значения показателя находилась в пределах 63,2–64,7%.
Материнские линии характеризуются большей продолжительность периода «всходы – цветение» (от 4 до 11 дней) и в целом являются более позднеспелыми.
Урожайность семян гибридов систем ЦМС типа ogura в среднем выше, чем у гибридов polima на 22,0%. Это связано как с большей комбинационной способность восстановителя RGR-1, так и с его лучшей пыльцевой продуктивностью по сравнению с LHR-1.
Заключение. Разработанная схема первичного промышленного семеноводства гибридов ярового рапса с посевом на изолированных участках позволяет осуществлять контроль над получением генетически чистых, с высокими посевными и урожайными свойствами инбредных линий и гибридов F1.
В наших исследованиях самоопыленные линии — материнские компоненты гибридов — уступают гибридам практически по всем количественным признакам, кроме процентного содержания белка и олеиновой кислоты в семенах, массы 1000 семян.
1. Voskresenskaya G.S., Shelkoudenko V.G. Geterozis u mezhsortovyh gibridov ozimogo rapsa v reciproknyh skreschivaniyah // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. - 1974. - T. 9, № 4. - S. 529-533.
2. Anand I.J. Breeding hybrids in rapeseed and mustard. Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987. V. 1. Pp. 79-85.
3. Thompson K.F. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape. Heredity. 1972. V. 29. Pp. 253-257.
4. Zhidkova E.N. Otdalennaya gibridizaciya v selekcii rapsa (Brassica napus L.) : monografiya. - Lipeck : LGPU, 2008. - 163 s.
5. Zhidkova E.N., Karpachev V.V., Nikonorenkov V.A. Novyy istochnik CMS dlya selekcii rapsa // Selekciya i semenovodstvo. - 1997. - № 2. - S. 52.
6. Karpachev V.V., Savenkov V.P., Gorshkov V.I. Perspektivnaya resursosberegayuschaya tehnologiya proizvodstva yarovogo rapsa : metod. rekomendacii. - M. : Rosinformagroteh, 2008. - 60 s.
7. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skohozyaystvennyh kul'tur / pod red. M.A. Fedina. - M. : Agropromizdat, 1985. - 296 s.
8. Bartkowiak-Broda I., Rousselle P., Renard M. Investigation of two kinds of cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.). Genet. Pol. 1979. V. 29, № 4. Pp. 487-497.
