Russian Federation
New collection varieties of creeping clover (Trifolium repens L.) from the VIR collection of the 1970s were studied. Samples were evaluated according to the main morphological and biological characteristics, seed productivity and chemical indicators. After 50 years of storage under natural conditions, the samples had up to 71% of germinating seeds (31% of germinated + 40% of hard seeds). As a result of the study of collection variety samples, valuable sources for selection were identified, which allowed the best genotypes to be included in hybridization for the construction of hybrids with high feed and seed productivity. It is noted that in the State register of selection achievements, varieties of clover creeping foreign breeding make up 67%.
white clover, collection, gene pool, source material, selection
Введение. Мобилизация мировых сортовых ресурсов, широкое использование исходных сортовых богатств всего земного шара для практической селекции является первоочередной задачей [1].
Создание нового селекционного материала клевера ползучего сенокосно-пастбищного типа использования предусматривает изучение генофонда по совокупности морфологических и хозяйственно ценных признаков, наиболее полно удовлетворяющих сельскохозяйственное производство.
Широкое привлечение в качестве исходного материала коллекции клевера ползучего Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР) с ее большим внутривидовым разнообразием форм позволяет найти новые источники для создания высокопродуктивных сортов [2]. Генофонд клевера ползучего в ВИР насчитывает 581 образец [3; 4].
Коллекция клевера ползучего лаборатории генетических ресурсов кормовых растений ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» насчитывает 250 образцов, в основном дикорастущие формы. Для обмена предлагается 24 образца [5].
В лаборатории селекции клевера ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» числится 155 образцов из коллекции ВИР 1960–1987 гг., 50 внутривидовых гибридов, образцы, полученные при помощи мутагенеза, и октоплоидный материал клевера ползучего.
При создании продуктивных сортов с высоким содержанием протеина селекционные сорта, как отечественные, так и зарубежные, представляют высокую ценность в качестве исходного материала.
Большое внимание изучению исходного материала и использованию его в селекции с многолетними бобовыми культурами уделяла А.С. Новоселова [6].
В мировом сельскохозяйственном производстве насчитывается 232 сорта клевера ползучего [7; 8]. Наибольшее количество их создано в Великобритании, Дании и Нидерландах [9]. В Российской Федерации районировано 27 сортов [10]. Из них 67% — это сорта иностранной селекции. Странами оригинаторов, поставляющих наибольшее количество сортов в Государственный реестр, являются Дания (30% сортов) и Нидерланды (22% сортов). После 2010 г. создано четыре сорта клевера ползучего отечественного происхождения. Из них три газонного (Илёк, Краснояружский, Росинка) и один сенокосно-пастбищного использования (Луговик). В ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» выведено два сорта клевера ползучего: ВИК 70 и Луговик [11]. Подавляющее большинство сортов клевера ползучего, включенные в Государственный реестр, — пастбищно-сено-косного и газонного типа использования, что связано с потребностью рынка. Следует отметить, что зимостойкость иностранных сортов значительно ниже (табл. 1).
В связи с тем, что любые почвенно-климатические зоны имеют свои особенности и требуют создания специфических сортов, выявление наиболее ценного селекционного материала, приспособленного для возделывания в конкретных условиях, приобретает особое значение.
Одним из путей создания ценного генофонда для любой зоны является оценка и изучение коллекционных образцов различного эколого-географиче-ского происхождения и отбор наиболее ценных. С этой целью был заложен коллекционный питомник.
1. Сорта клевера ползучего (Trifolium repens L.), включенные в Государственный реестр
селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию
|
Название |
Год районирования |
Страна происхождения |
Направление использования |
|
Калимеро |
2018 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Барбланка |
2015 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Менна |
2015 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Элис |
2012 |
Нидерланды |
Газонное, кормовое |
|
Барбиан |
2011 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Тасман |
2011 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Брианна |
2016 |
Дания |
Газонное |
|
Сильвестер |
2012 |
Дания |
Пастбищное, газонное |
|
Пиполино |
2006 |
Дания |
Газонное |
|
Пируэт |
2006 |
Дания |
Газонное |
|
Клондайк |
2000 |
Дания |
Кормовое |
|
Мило |
2000 |
Дания |
Кормовое |
|
Нанук |
1999 |
Дания |
Газонное |
|
Ривендел |
1998 |
Дания |
Газонное |
|
Евромик |
2019 |
Германия |
Газонная |
|
Мерлин |
2010 |
Германия |
Кормовое |
|
Лифлекс |
2006 |
Германия |
Газонное |
|
Компаньон |
2015 |
США |
Газонное |
|
Илёк |
2019 |
Россия |
Газонная |
|
Краснояружский |
2017 |
Россия |
Газонная |
|
Росинка |
2015 |
Россия |
Газонная |
|
Луговик |
2012 |
Россия |
Сенокосно-пастбищное |
|
Парус |
1990 |
Россия |
Сенокосно-пастбищное |
|
ВИК 70 |
1990 |
Россия |
Пастбищно-сенокосное |
|
Смена |
1984 |
Россия |
Пастбищное |
|
Белогорский 1 |
1982 |
Россия |
Пастбищно-сенокосное |
|
Битунай |
1962 |
Россия |
Пастбищное |
Материалы и методы. Материалом наших исследований в 2019 г. служили семь сортообразцов голландского происхождения из коллекции ВИР 1970-х годов. В качестве стандарта служил районированный сорт клевера ползучего ВИК 70. Все учеты и наблюдения проводились согласно методическим указаниям по селекции и первичному семеноводству клевера [12]. Оценка коллекционных образцов проводилась в условиях СТК. Учитывая небольшое количество семян, коллекционный питомник оценивался в вегетационных сосудах. Количество сосудов каждого варианта — 15–20 штук. Объем сосудов — три литра. В каждом сосуде размещалось по одному–два растения.
Результаты исследований и их обсуждение. В лабораторном опыте определяли всхожесть 12 оригинальных иностранных (голландских) образцов. После 50 лет хранения в естественных условиях представленные образцы имели от 2 до 40% твердых семян. Всхожесть по образцам варьировала от 0% (Aria) до 31% (Jamar). Всхожими оказались следующие сортообразцы: СВ, Retor, Pertina, Jamar, Barbian, Armada, Trefle blanc. Лучшей всхожестью отличались образцы Jamar (31% проросших + 40% твердосемянных) и Trefle blanс (26% проросших + 25% твердосемянных).
В результате морфобиологического анализа коллекционного материала клевера ползучего выделились два образца — Jamar и Trefle blanc, которые достоверно превысили стандарт по следующим морфобиологическим показателям соответственно: длина листовой пластинки — 2,50 см (135%) и
Длинные и прочные цветоносы клевера ползучего обеспечивают технологичность уборки семенного травостоя. Длина цветоносов сортообразцов в коллекционном питомнике первого года жизни находится в интервале от
2. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего по размерам
листовой пластинки и черешка в первый год жизни
|
Варианты |
Длина листовой пластинки, см |
% к стандарту |
Ширина листовой пластинки, см |
% к стандарту |
Длина черешка листа, см |
% к стандарту |
Диаметр черешка листа, мм |
% к стандарту |
|
ВИК 70 |
1,85 |
100,00 |
1,74 |
100,00 |
17,20 |
100,00 |
1,68 |
100,00 |
|
СВ |
1,96* |
105,95 |
1,82 |
104,60 |
12,41 |
72,15 |
1,50 |
89,29 |
|
Retor |
1,90 |
102,70 |
1,98* |
113,79 |
15,01 |
87,27 |
1,65 |
98,21 |
|
Pertina |
1,74 |
94,05 |
1,86* |
106,90 |
11,38 |
66,16 |
2,04* |
121,43 |
|
Jamar |
2,50* |
135,14 |
2,07* |
118,97 |
18,30 |
106,40 |
1,77* |
105,36 |
|
Barbian |
1,82 |
98,38 |
1,65 |
94,83 |
14,89 |
86,57 |
1,22 |
72,62 |
|
Armada |
2,07* |
111,89 |
1,77 |
101,72 |
14,03 |
81,57 |
1,35 |
80,36 |
|
Trefle blanc |
2,71* |
146,49 |
2,18* |
125,29 |
17,54 |
101,98 |
1,98* |
117,86 |
|
НСР05 |
0,11 |
0,10 |
1,17 |
0,01 |
||||
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
3. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по размерам соцветий и цветоносов в первый год жизни
|
Варианты |
Длина соцветий, см |
% к стандарту |
Диаметр соцветий, см |
% к стандарту |
Длина цветоноса, см |
% к стандарту |
Диаметр цветоноса, мм |
% к стандарту |
|
ВИК 70 |
1,75 |
100,00 |
1,60 |
100,00 |
23,19 |
100,00 |
2,00 |
100,00 |
|
СВ |
1,65 |
94,29 |
1,82* |
113,75 |
25,35* |
109,31 |
1,90 |
95,00 |
|
Retor |
2,00* |
114,29 |
2,10* |
131,25 |
24,00 |
103,49 |
2,30* |
115,00 |
|
Pertina |
1,63 |
93,14 |
1,80* |
112,50 |
16,76 |
72,27 |
1,50 |
75,00 |
|
Jamar |
1,85 |
105,71 |
2,27* |
141,88 |
26,34* |
113,58 |
2,10* |
105,00 |
|
Barbian |
1,50 |
85,71 |
1,67 |
104,38 |
20,15 |
86,89 |
1,70 |
85,00 |
|
Armada |
1,80 |
102,86 |
2,06* |
128,75 |
25,01* |
107,85 |
1,60 |
80,00 |
|
2,32* |
132,57 |
2,47* |
154,37 |
27,88* |
120,22 |
2,30* |
115,00 |
|
|
НСР05 |
0,11 |
0,12 |
1,09 |
0,01 |
||||
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
Все растения изучаемых сортов и образцов были проанализированы по срокам наступления фаз развития и скороспелости. Наиболее скороспелыми в первый год пользования оказались образцы: Pertina, Jamar и Trefle blanc. На дату учета на растениях сортообразца Barbian отсутствовали бутоны. Он оказался самым позднеспелым и малоцветущим, количество дней до цветения на две недели больше, чем у стандарта.
Урожайность семян напрямую зависит от числа головок на кусте. Наибольшим количеством головок на одном растении характеризуются сортообразцы Armada — 60 шт. и Trefle blanc — 68 шт., что соответственно составляет 109 и 124% к стандарту. По данному признаку образец Jamar не выровнен. У образца Barbian наименьшее количество головок на кусте — 10 шт. (18% к стандарту).
При сравнительной оценке изучаемых сортообразцов по урожайности семян выявлено, что число цветков в одной головке у образцов Jamar (109 шт.) и Trefle blanc (140 шт.) достоверно превосходит стандарт ВИК 70 (80 шт.) соответственно на 36 и 75%. По числу семян с одной головки сортообразцы СВ, Retor, Jamar и Trefle blanc достоверно превысили стандарт соответственно на 28%, 29%, 36% и 125%. По массе 1000 семян образец Trefle blanc находится на уровне стандарта, остальные варианты достоверно выше стандарта. Наиболее крупными семенами обладает образец Retor – 0,87 г (145% к стандарту) (табл. 4).
Коллекционные образцы СВ, Jamar и Trefle blanc имеют ярко выраженный треугольный рисунок листовой пластинки. Варианты Pertina и Armada не имеют рисунка листовой пластинки.
4. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по семенной продуктивности
|
Вариант |
Число цветков в одной головке, штук |
Число семян в одной головке, штук |
Обсемененность соцветий, % |
Масса 1000 семян, г |
|
|
среднее |
% к стандарту |
||||
|
ВИК 70 |
80 |
120 |
150 |
0,60 |
100,00 |
|
СВ |
60 |
154* |
257 |
0,77* |
128,33 |
|
Retor |
61 |
155* |
254 |
0,87* |
145,00 |
|
Pertina |
54 |
138 |
256 |
0,72* |
120,00 |
|
Jamar |
109* |
163* |
150 |
0,74* |
123,33 |
|
Barbian |
32 |
26 |
81 |
0,72* |
120,00 |
|
Armada |
50 |
107 |
214 |
0,79* |
131,67 |
|
Trefle blanc |
140* |
270* |
193 |
0,68 |
113,33 |
|
НСР05 |
27 |
30 |
– |
0,09 |
— |
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
Коллекционные образцы были оценены по основным биохимическим показателям.
Результаты анализов показали, что по содержанию сырого протеина образцы Barbian (23,38%) и Armada (22,13%) находятся на уровне стандарта (22,25%). Содержание гигровлаги в абсолютно сухом веществе варьирует от 7,45% (Trefle blanc) до 9,93% (СВ). Образец Trefle blanc выделился относительно низким содержанием в воздушно-сухом веществе фосфора (0,38%) и калия (1,17%) (табл. 5).
5. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по основным химическим показателям
|
Вариант |
Содержание, % |
|||||
|
сухого вещества |
гигровлаги в абсолютно сухом веществе |
в воздушно-сухом веществе |
||||
|
общего азота |
сырого протеина |
Р |
K |
|||
|
ВИК 70 |
14,24 |
9,28 |
3,56 |
22,25 |
0,45 |
1,85 |
|
СВ |
16,32 |
9,93 |
3,26 |
20,38 |
0,40 |
1,33 |
|
Retor |
17,26 |
9,27 |
3,34 |
20,88 |
0,42 |
0,99 |
|
Pertina |
16,27 |
8,91 |
2,98 |
18,63 |
0,42 |
1,17 |
|
Jamar |
15,62 |
8,89 |
2,98 |
18,63 |
0,41 |
1,34 |
|
Barbian |
14,82 |
9,36 |
3,74 |
23,38 |
0,45 |
1,49 |
|
Armada |
15,52 |
9,32 |
3,54 |
22,13 |
0,45 |
1,57 |
|
Trefle blanc |
16,23 |
7,45 |
2,90 |
18,13 |
0,38 |
1,17 |
Тип хозяйственного использования зависит от степени проявления формы куста у основной части растений популяции: стелющаяся, промежуточная (приподнимающаяся) и прямостоячая. В результате оценки в 2019 г. коллекционный материал был разделен на три группы: пастбищная — образцы со стелющейся формой куста, относящиеся к разновидности hollandiсum или производные hollandiсum × silvestre; пастбищно-сенокосная — образцы с приподнимающейся формой куста, относящиеся к разновидности hollandiсum; сенокосно-пастбищная — образцы с прямостоячей формой куста разновидности giganteum или производные hollandiсum × giganteum. Выделенные пастбищно-сенокосного типа — СВ, Pertina и Barbian — в своих популяциях имели больше растений со стелющейся и приподнимающейся формой куста. Retir, Jamar, Armada и Trefle blanc — сенокосно-пастбищного типа использования характеризуются крупными вегетативными и генеративными органами: длиной черешков листьев, длиной цветоносов, длиной и шириной листовой пластинки и диаметром соцветий.
Заключение. Оценка коллекционного материала клевера ползучего показала, что образцы неоднородны по комплексу основных хозяйственно-биологи-ческих, морфологических и биохимических показателей. В результате изучения сортообразцов клевера ползучего коллекции ВИР голландского происхождения выделены ценные источники для селекции по ряду признаков (раннеспелости, пригодности к механизированной уборке, числу цветоносов на растении и др.), что позволило на их основе лучшие образцы Trefle blanc и Jamar включить в различные схемы гибридизации для создания нового селекционного материала. С каждого коллекционного образца получено от 30 до
1. Vavilov N.I. Rastitel'nye resursy zemli i rabota Vsesoyuznogo instituta rastenievodstva po ispol'zovaniyu ih // Semenovodstvo. - 1931. - № 13/14. - S. 6-10.
2. Novoselova A.S. Selekciya i semenovodstvo klevera. - M. : Agropromizdat, 1986. - 200 s.
3. Kolomiec T.A. Klever belyy // Katalog mirovoy kollekcii VIR. - L., 1969. - Vyp. 51. - S. 34.
4. Burenin V.I., Chapurin V.F., Drozdova O.P. Genofond dlya selekcii klevera // Povyshenie effektivnosti kleveroseyaniya : sb. nauch. tr. / VNII kormov. - M., 1987. - Vyp. 35. - S. 169-173.
5. Spisok obrazcov - Plant genetic resourses database VIR. - URL: http://db.vir.nw.ru/virdb/maindb (data obrascheniya: 02.12.2019 g.).
6. Biologicheskaya kollekciya kormovyh rasteniy. - URL: http://www.vniikormov.ru/pdf/ kollektciia2.pdf (data obrascheniya: 02.12.2019 g.).
7. Caradus J.R. Improving white clover persistence by breeding // Developments in plant at soil sciences, 1989, v. 37, pp. 84-92.
8. Plant variety database - European Commission. URL: http://ec.europa.eu/food/plant/plant _propagation_material/plant_variety_catalogues_databases/search//public/index.cfm?event=SearchForm&ctl_type=A (data obrascheniya: 02.12.2019 g.).
9. Lyushinskiy V.V. Selekciya i semenovodstvo klevera polzuchego za rubezhom // Selekciya i se-menovodstvo. - 1984. - № 5. - S. 45-47.
10. Gosudarstvennyy reestr selekcionnyh dostizheniy, dopuschennyh k ispol'zovaniyu. - T. 1 : Sorta rasteniy. - M., 2019. - 516 s.
11. Sorta kormovyh kul'tur selekcii FGBNU «Federal'nyy nauchnyy centr kormoproizvodstva i agroekologii imeni V.R. Vil'yamsa» / V.M. Kosolapov, Z.Sh. Shamsutdinov, S.I. Kostenko [i dr.]. - M., 2019. - 92 s.
12. Metodicheskie ukazaniya po selekcii i pervichnomu semenovodstvu klevera. - M., 2002. - 71 s.
