Представлены результаты селекции люцерны на повышение продуктивности, устойчивости к грибным болезням в условиях полевого и вегетационного опытов.
люцерна, селекция, сорта, грибные болезни, фузариоз, бурая пятнистость, аскохитоз, устойчивость
Люцерна имеет большое значение в биологизации земледелия и увеличении производства высокобелковых кормов. Она отличается экологической пластичностью, долголетием, высокой урожайностью и рядом других ценных качеств. Потребность в азоте лугов и пастбищ должна в большей мере удовлетворяться за счет бобово-злаковых травостоев, для которых необходимо создавать специальные сорта бобовых культур, в том числе и люцерны.
Люцерна является одной из наиболее ценных многолетних бобовых культур, богатых растительным белком с высоким содержанием незаменимых аминокислот, кальция, каротина и других важных элементов питания. В качестве кормового растения она получила широкое распространение во многих регионах мира [1; 2; 3; 4; 5; 6; 7]. В последние годы значительное изменение климата в сторону потепления способствует продвижению возделывания этой культуры в более северные районы.
Однако люцерна может поражаться различными болезнями, что часто способствует значительному снижению продуктивности растений и качества получаемого корма. В последние годы в Нечерноземной зоне России на травостое люцерны наиболее распространены и вредоносны такие грибные болезни как фузариоз (корневая гниль и увядание) и бурая пятнистость. В слабой степени развиты аскохитоз, пероноспороз, ржавчина, мучнистая роса и др.
Фузариоз люцерны. Фузариоз может проявляться в виде гнилей корней, корневой шейки, хлорозов и увядания надземных органов. Основными возбудителями корневых гнилей и увядания люцерны являются грибы рода Fusarium Lk. (более 10 видов: F. oxysporum Schl. Em. Snyd. et Hans., F. solani (Mart.) et Wr., F. culmorum(Sm.) Sacc., F. avena-ceum Fr. Sacc., F. sambucinum Fuck., F. javanicum Koord., F. gibbosum App. Et Wr. Em Bilai и др.). Значение того или иного вида гриба в популяции возбудителей фузариоза зависит от климатических условий и множества других факторов: типа почвы, экологии, агротехники, возраста растений и пр.
Заражение растений происходит в почве через механические повреждения корневой системы, наносимые почвенными насекомыми и другими вредителями, а также заморозками, сельскохозяйственными орудиями. Болезнь развивается более интенсивно при поздних сроках посева, а также при частом и низком скашивании растений.
При создании инфекционного фона использование этих факторов важно в качестве провокационных мер.
Симптомы фузариоза проявляются на протяжении всей жизни растений люцерны в виде гнилей корней, корневой шейки, хлорозов и увядания надземных органов.
При благоприятных для развития болезни условиях пораженные всходы желтеют и засыхают при образовании первых листьев, корешки у таких растений буреют, истончаются ниже корневой шейки. Иногда всходы погибают целыми очагами.
На взрослых растениях картина постепенного увядания наиболее четко вырисовывается в сухие жаркие годы. Вначале очевидно общее угнетение растений, затем — увядание отдельных побегов. Листья становятся хлоротичными, к концу вегетации увядает весь куст. Характерно побурение сосудов корня: вначале темнеют отдельные сосуды, затем все кольцо по длине корня. При сильном проявлении болезни побурение сосудистого кольца наблюдается и в нижней части стебля.
Источники инфекции: почва, растительные остатки, зараженные дикорастущие и сорные растения.
Бурая пятнистость. Возбудитель гриб Pseudopeziza medicaginis Sacc. Болезнь распространена повсеместно. Вредоносность в Нечерноземной зоне России очень велика. Она заключается в преждевременном массовом опадении листьев и значительном (до 50 %) снижении урожая сена, семян и др.
Причиной такой вредоносности является массовое появление многочисленных мелких темно-бурых пятен на листьях, стеблях, черешках и бобах. В центре пятен на верхней стороне листьев и других органов развивается спороношение гриба. Из прорвавшейся кожицы листа выступают восковидные серовато-черные блюдцевидные одиночные или группами апотеции размером до 1,3–1,5 мм. Особенно много их образуется на отмерших листьях во влажную погоду [5; 6; 7].
Болезнь наиболее опасна во влажные и холодные годы. Поражение усиливается с возрастом растений. Источники инфекции — послеуборочные остатки, плохо очищенные семена, дикорастущие виды люцерны, перезимовавшие листья зараженных растений. Они способствуют возобновлению болезни на следующий год.
Пероноспороз. Возбудителем является гриб Peronospora aestivalis Syd. Поражает различные виды люцерны. Болезнь проявляется в виде пятнистости листьев (реже поражаются другие органы). Пятна с верхней стороны листа обычно желтоватые, с нижней — имеют серовато-фиолетовый налет, позднее темнеющий. Иногда поражение носит диффузный характер: растения (в основном на травостое первого года пользования) отстают в росте, становятся карликовыми, листья у них светло-желтоватые, удлиненные, скрученные и обильно покрытые спороношением гриба. Грибница паразита развивается в межклетниках.
Болезнь может развиваться в течение всего периода вегетации, но чаще с середины лета. Наиболее благоприятными условиями являются температура воздуха 18–20 ºС и относительная влажность воздуха около 50 %. Источниками инфекции являются больные растения, послеуборочные остатки и семена.
Таким образом, вредоносность грибных болезней при благоприятных для их развития условиях может быть значительной. Наиболее эффективным методом в борьбе с ними является создание устойчивого исходного материала.
Методика исследований. Изучение устойчивости травостоя люцерны к основным болезням проводили по общепринятым методикам [8; 9].
Генетическая природа устойчивости растений люцерны к фузариозу и бурой пятнистости довольно сложна. Установлено, что на устойчивость люцерны к этим болезням значительное влияние оказывает материнская цитоплазма исследуемых форм. К фузариозу (корневой гнили и увяданию) наиболее устойчивы желтая люцерна, желтогибридные и пестрогибридные формы люцерны изменчивой, чаще растения, имеющие разветвленную корневую систему.
Простые и сложные гибридные популяции люцерны, находящиеся в различных питомниках (селекционные, контрольные и конкурсное испытание) созданы с использованием внутривидовых, межвидовых скрещиваний, оценки на специфических фонах и последующего многократного отбора образцов, отличающихся устойчивостью к болезням, интенсивным ростом, ранним отрастанием весной и после укосов, дружным цветением, высокой кустистостью, продуктивностью и др. Скрещивания проводили в условиях поля и селекционно-тепличного комплекса [9; 10].
В работе использовали материал отечественной и зарубежной селекции [11; 12; 13; 14; 15].
Поражаемость люцерны грибными болезнями (фузариозом, бурой пятнистостью, аскохитозом, пероноспорозом) изучали в различных агрофитоценозах на фоне естественного и искусственного заражения фузариозом. В качестве стандарта использовали сорта люцерны изменчивой Вега 87, Луговая 67, Пастбищная 88, желтой — Павловская 7.
За годы исследований в течение вегетационного периода ежегодно оценку на устойчивость к болезням проходили около 100–200 образцов. Погодные условия отличались разнообразием, но количество осадков и тепла чаще всего было достаточным для интенсивного развития бурой пятнистости, увядания, хлорозов и др.
В процессе исследований оценивали пораженность растений корневой гнилью, проводили отбор наиболее устойчивых к этой болезни биотипов, выделение из корней люцерны изолятов разных видов грибов рода Fusarium sp. — возбудителей фузариоза люцерны. Наиболее агрессивные из этих изолятов используются для создания искусственного инфекционного фона в полевых и лабораторных условиях.
Цель исследований: выявление и создание материала для дальнейшей селекции с высокими устойчивостью к болезням, продуктивностью, зимостойкостью, качеством корма.
Результаты исследований. Основная задача селекции люцерны — создание перспективного материала с комплексом хозяйственно ценных признаков для последующего формирования сортов люцерны с высокой продуктивностью, качеством корма, устойчивостью к условиям возделывания и основным болезням, долголетием и т. д.
В полевых условиях закладывались селекционные, коллекционные, контрольные питомники, конкурсное сортоиспытание с целью выявления и создания перспективного материала для дальнейших исследований. Важна также работа в условиях тепличного комплекса и в лабораторных условиях (пополнение, сохранение коллекции грибов рода Fusarium sp., использование лабораторных методов работы). Это способствует сокращению объема работы в полевых условиях.
С целью создания простых и сложных гибридных популяций в условиях тепличного комплекса в 2013 г. завершена оценка 32 образцов (С-387, СГП-12, СГП-76, СГП-97-107, Дикорастущий желтый и др.). Сформировано несколько сложногибридных популяций. Часть полученного семенного материала высеяна в селекционных питомниках.
В полевых условиях в 2014 г. были заложены два селекционных питомника (всего 24 образца, стандарт — сорт Луговая 67). Все образцы имели высокие зимостойкость (97–99 %) и завязываемость семян (88–98 %). Высота травостоя в фазе цветения у некоторых номеров (С-220, МН-2, сорт Вела, СГП 63-11, СП-03, ПД-108) превышала стандарт на 10–20 %. Образцы СМС-1, МН 340, П 379, П 297, СГП 61-11, СГП 62-11, СГП 63-11, СП-03, СГП 503 и др. по продуктивности семян превзошли стандарт на 25–107 %.
На основе отборов, проведенных в полевых условиях и теплице, получен материал с относительной устойчивостью к болезням, на его основе созданы поликроссные популяции, самоопыленные линии.
В 2015 г. на естественном фоне заражения в полевых условиях на устойчивость к грибным болезням изучали более 50 образцов, в теплице — более 80 образцов. Поражаемость болезнями растений люцерны оценивали на травостоях конкурсного испытания, контрольных и селекционных питомников, на семенных посевах. За развитием болезней наблюдали постоянно (не менее одного–двух раз в течение 10 дней), учеты проводили не только перед укосами (всего три укоса и шесть учетов в среднем), но и на семенных посевах по фазам развития растений.
В селекционных питомниках (естественный фон) к бурой пятнистости более устойчивыми, чем стандарт (на 10–15 % по развитию болезни), были гибриды П 297, С 110, СГП 63-11, СГП 62-71, МН 2. В конкурсном испытании и контрольном питомнике (при одновидовом посеве) относительную комплексную устойчивость, в сравнении со стандартом (сорт Луговая 67), к увяданию и бурой пятнистости проявили образцы СГП-387, СГП-76, СГП-79, С 265, СГП 1-11, П 211, СГП 97-107, С 379, у них развитие увядания было ниже, чем у стандарта, на 9,7–18,7 %, а бурой пятнистости — на 10,0–39,4 %.
Наиболее устойчивые к основным болезням, высокопродуктивные образцы люцерны (СГП-387, СГП-76, СГП-79, СГП 63-11 и др.) в 2018–2021 гг. проходили дальнейшее изучение в контрольном питомнике и конкурсном испытании. В результате получены хорошие результаты. Развитие корневой гнили (внутренней, наружной) было в среднем на 9,0–19,0 %, а увядания — на 15,3–20,3 % менее стандарта — сорта Луговая 67. Устойчивость к бурой пятнистости у этих образцов в среднем была на 10,0–20,0 % выше, чем у стандарта.
Образец СГП 387 в 2021 г. превосходил стандарт по высоте на 12,5–15,6 %.
1. Жученко А. А. Адаптивная система селекции растений. - М. : Агрорус, 2001. - 779 с.
2. Основные виды и сорта кормовых культур: итоги научной деятельности Центрального селекционного центра. - М. : Наука, 2015. - 545 с.
3. Селекция и семеноводство многолетних трав / А. С. Новоселова, А. М. Константинова, Г. Ф. Кулешов [и др.]. - М. : Колос, 1978. - 301 с.
4. Новые направления в селекции люцерны и создание экологически дифференцированных, различающихся по типу использования сортов / Ю. М. Писковацкий, Ю. М. Ненароков, Г. В Степанова, Л. Ф. Соложенцева, М. А. Бегунова // Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения : сб. науч. тр.: к 80-летию ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса. - М. : ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - С. 294-308.
5. Каравянский Н. С., Мазур О. П. Вредители и болезни кормовых культур (альбом-справочник). - М. : Россельхозиздат, 1975. - 238 с.
6. Соложенцева Л. Ф., Писковацкий Ю. М. Изучение перспективного материала люцерны изменчивой по показателям устойчивости к основным болезням, продуктивности и качества // Адаптивное кормопроизводство. - 2018. - № 1. - С. 26-34.
7. Золотарев В. Н., Переправо Н. И., Степанова Г. В. Биологические основы агроэкологического семеноводства люцерны в России // Вестник российской сельскохозяйственной науки. - 2016. - № 4. - С. 44-47.
8. Методические указания по селекции многолетних трав. - М. : ВНИИ кормов, 1993. - 112 с.
9. Методические указания по изучению устойчивости кормовых культур к основным болезням на полевых искусственных инфекционных фонах / Н. М. Пуца, Н. В. Разгуляева, Н. Ю. Костенко, Л. Ф. Соложенцева. - М.: ВНИИ кормов, 1999. - 40 с.
10. Фитоценотическая селекция люцерны / Ю. М. Писковацкий, Ю. М. Ненароков, Л. Ф. Соложенцева, В. Е. Михалев // Кормопроизводство: проблемы и пути решения : сб. науч. тр. ВНИИ кормов им В. Р. Вильямса. - М. : Изд-во РАСХН, 2007. - С. 284-290.
11. Соложенцев П. Д., Соложенцева Л. Ф., Агафодорова М. Н. Биотехнологические приемы создания форм кормовых культур с повышенной устойчивостью к корневым гнилям // Кормопроизводство: проблемы и пути решения : сб. науч. тр. ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса. - М. : Изд-во РАСХН, 2007. - С. 352-357.
12. Писковацкий Ю. М., Ненароков Ю. М., Степанова Г. В. Новые направления в селекции люцерны // Кормопроизводство. - 1997. - № 1-2. - С. 42-45.
13. Соложенцева Л. Ф. Селекция люцерны на устойчивость к фузариозу и бурой пятнистости // Актуальные направления селекции и использование люцерны в кормопроизводстве : сб. науч. тр. ВНИИ кормов им В. Р. Вильямса. - М. : Изд-во РАСХН. - 2014. - С. 137-141.
14. Казарина А. В., Абраменко И. С., Марукова Л. К. Оценка сортов люцерны изменчивой различного эколого-географического происхождения в условиях Самарского Заволжья // Кормопроизводство. - 2021. - № 2. - С. 27-31.
15. Писковацкий Ю. М., Соложенцева Л. Ф. Повышение устойчивости люцерны к основным болезням // Актуальные направления селекции и использование люцерны в кормопроизводстве : сб. науч. тр. ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса. - М. : Изд-во РАСХН, 2014. - С. 152-162.
