Россия
Лобня, г. Москва и Московская область, Россия
Лобня, г. Москва и Московская область, Россия
Исследования проводили в полевых условиях на Центральной экспериментальной базе ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Объектом исследований служили 12 образцов дикорастущей тимофеев¬ки луговой. Образцы были высеяны по схеме стандартного коллекционного питомника. Все ис¬следования и наблюдения проводили на травостое второго и третьего года жизни. Статистическая обработка результатов исследований тимофеевки луговой указывает на низкий уровень вариации по основным морфо-физиологическим признакам. Лишь по количеству вегетативных побегов коэффициент вариации достигал 35,8%. Скороспелостью выделились образцы 416 и 419, по высоте растений в период цветения — 406 и 419, по количеству генеративных побегов — 412, по урожайности воздушно-сухой массы — 412. Длиной султана выделились образцы 409 и 414, а массой семян — 414 и 415. Выявлено девять достоверных корреляций при уровне значимости 05 и 01. Однако все они связаны с урожайностью и количеством генеративных и вегетативных побегов. С помощью биномиального уравнения описана экспериментально полученная вариабельность урожайности сухой массы от количества генеративных и вегетативных побегов на 93,1%. Оптимальная продуктивность травостоев тимофеевки луговой лежит для генеративных побегов в области 550-600, а вегетативных — в области 320–350 побегов на 1 м2. Анализ удаленности/родства между образцами показал наличие двух кластеров (генетически разнокачественные группы), которыми можно воспользоваться при подборе пар с высокой комбинационной способностью и закреплении селекционно-ценных признаков и свойств.
кормовые растения, тимофеевка луговая, коллекция, варьирование признаков, корреляции, кластерный анализ
Введение. Тимофеевка луговая как кормовая культура широко распространена в Нечерноземье [1]. Н.Н. Цвелев предполагает, что как вид тимофеевка луговая сформировалась в результате интрогрессивной гибридизации между видами P. alpinum L. и P. nodosum L. Возможно, благодаря этой особенности она обладает высокой адаптивной способностью, а низкая требовательность к плодородию почвы дает ей возможность успешно расти и развиваться даже на солонцеватых и кислых почвах.
Это один из наиболее ценных компонентов в травосмеси с клевером луговым, люцерной или эспарцетом, используемой на зеленый корм, сено, сенаж, силос или как пастбищный корм, особенно в увлажненных районах [2]. В полевых севооборотах в смеси с клевером ее используют 2–3 года, а в сенокосно-пастбищных — 5–6 лет.
По данным ВНИИ кормов, травостой клевера лугового с тимофеевкой продуктивнее на 20–25% по сравнению с чистым посевом клевера. Урожаи сена клевера в смеси с тимофеевкой достигают 5–8 т с 1 га и более, они оставляют в почве много органических веществ, улучшают агрофизические свойства почвы и являются лучшими предшественниками для яровых, озимых и других культур [2; 3].
Питательная ценность тимофеевки довольно высока — в 100 кг сена содержится 45 корм. ед., 3,0 кг переваримого протеина, а в 100 кг зеленой массы — соответственно 20–25 и 1,5–1,7. Сено и зеленая масса отличаются хорошей поедаемостью и переваримостью [4].
При создании исходного материала необходимо учитывать, что параметры будущих сортов должны быть более сбалансированы и технологически более совершенны.
Наличие сортов с различной скороспелостью позволит более эффективно использовать агроклиматические ресурсы. За счет этого будет существенно увеличена поедаемость и переваримость тимофеевки луговой по сравнению с уже районированными сортами [2; 5].
Целью наших исследований является оценка дикорастущих образцов тимофеевки луговой для использования в селекционных программах в качестве источников хозяйственно ценных признаков и свойств.
Методика исследований. Исследования проводили на Центральной экспериментальной базе ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Объектом исследования служили 12 дикорастущих образцов тимофеевки луговой, собранных в экспедиции 2016 г. по Тульской, Рязанской, Калужской и Московской областям.
Посев проведен в июле 2017 г. в соответствии с рекомендациями ВНИИ кормов, по схеме коллекционного питомника [6]. В качестве стандарта использовали тимофеевку луговую сорта ВИК 9. Все исследования и наблюдения проводили на травостое второго–третьего годов жизни.
Статистическую обработку экспериментальных данных проводили дисперсионным, корреляционным и кластерным анализами на ПК с использованием пакета программ «Статистика 6» [7].
Результаты исследований. Статистическая обработка и анализ экспериментальных данных показали сравнительно низкий уровень варьирования продолжительности периода «отрастание – колошение» и «отрастание – цветение», а также высоты растений в фазе колошения и цветения (табл. 1). Коэффициент вариации (СV) составлял не более 6,2%. Однако по количеству вегетативных побегов он достигал 35,8%, а по количеству генеративных побегов — 17,7%. Урожайность воздушно-сухой массы варьировала в пределах 14,7%, а урожайность семян — в пределах 28,5%.
В выборке образцов скороспелостью выделились номера 416 и 419, по высоте растений в период цветения — 406 и 419, по количеству генеративных побегов и урожайности воздушно-сухой массы — 412. Длиной султана выделились образцы 409 и 414, а массой семян — 414 и 415.
Корреляционный анализ выборки тимофеевки луговой выявил девять достоверных зависимостей на уровне значимости 05 и 01 (табл. 2). Все они связаны с урожайностью и количеством генеративных и вегетативных побегов. Несущественная, но с явной тенденцией, обнаружена взаимосвязь высоты растений в фазу цветения и продолжительностью периода «отрастание – цветение» (r = 0,502), отрицательная — между длиной султана и периодом «отрастание – колошение» (r = –0,454). Корреляция между длиной султана и массой семян является минимальной (r = 0,147).
С помощью уравнения бинома Ньютона провели более детальный анализ зависимости урожайности сухой массы тимофеевки луговой от количества генеративных и вегетативных побегов. Это позволило описать экспериментально полученную вариабельность урожайности сухой массы от количества генеративных и вегетативных побегов с вероятностью 93,1%. Оптимальная продуктивность травостоев тимофеевки находится на рисунке в области красного и красно-бордового цветов (рис. 1).
1. Морфо-физиологические особенности дикорастущих образцов тимофеевки луговой
|
№ в каталоге ВИК |
Период от начала отрастания, дней |
Высота растений, см |
Количество побегов, шт./м2 |
Урожайность в среднем за 2 года, г/м2 |
Длина султана, см |
Масса семян, г/м2 |
|||||
|
до колошения |
до цветения |
в фазу колошения |
в фазу цветения |
всего |
генеративных |
вегетативных |
зеленой массы |
воздушно-сухой массы |
|||
|
39, St (ВИК 9) |
45 |
57 |
94 |
104,4 |
497,8 |
328,8 |
168,9 |
1078,7 |
327,6 |
8,8 |
19,8 |
|
406 |
45 |
57 |
106 |
111,5 |
373,3 |
262,2 |
115,6 |
881,8 |
274,2 |
9,2 |
23,6 |
|
407 |
44 |
55 |
100 |
106,9 |
657,8 |
417,8 |
240,0 |
967,1 |
294,7 |
9,0 |
28,1 |
|
409 |
44 |
59 |
98 |
110,3 |
657,8 |
382,2 |
275,6 |
865,3 |
272,0 |
13,0 |
22,7 |
|
410 |
45 |
58 |
95 |
101,3 |
506,7 |
373,3 |
133,3 |
840,9 |
255,1 |
8,9 |
28,3 |
|
411 |
44 |
58 |
98 |
106,5 |
608,9 |
404,4 |
204,4 |
935,6 |
291,6 |
10,3 |
27,6 |
|
412 |
45 |
58 |
101 |
103,7 |
888,9 |
542,2 |
351,1 |
1281,3 |
411,1 |
8,8 |
23,7 |
|
414 |
45 |
57 |
88 |
102,9 |
413,3 |
324,4 |
88,9 |
757,3 |
235,6 |
12,1 |
43,4 |
|
415 |
47 |
58 |
91 |
105,3 |
706,7 |
453,3 |
253,3 |
883,1 |
281,8 |
7,6 |
33,6 |
|
416 |
44 |
55 |
93 |
109,1 |
582,2 |
422,2 |
160,0 |
879,6 |
280,0 |
9,0 |
32,6 |
|
418 |
45 |
55 |
90 |
101,0 |
662,2 |
448,9 |
217,7 |
856,0 |
282,2 |
9,2 |
18,3 |
|
419 |
44 |
54 |
103 |
111,8 |
448,9 |
280,0 |
168,9 |
867,1 |
274,2 |
9,3 |
31,1 |
|
421 |
45 |
54 |
86 |
108,3 |
635,6 |
413,3 |
222,3 |
831,1 |
275,0 |
9.7 |
14,5 |
|
Х aver. |
44,7 |
66,6 |
96,6 |
106,4 |
587,7 |
388,7 |
200,0 |
917,3 |
288,9 |
9,6 |
26,7 |
|
Std. Dev. |
0,8 |
1,7 |
6,0 |
3,7 |
139.4 |
76,4 |
71,5 |
133,2 |
42,4 |
1,5 |
7,6 |
|
CV, % |
1,8 |
1,7 |
6,2 |
3,5 |
23,8 |
17,7 |
35,8 |
14.5 |
14.7 |
15,6 |
28,5 |
2. Коррелятивные зависимости между морфо-физиологическими признаками
у дикорастущих образцов тимофеевки луговой, % (в среднем за 2018–2019 гг.)
|
Признак |
Период от начала отрастания, дней |
Высота растений, см |
Количество побегов, шт./м2 |
Урожайность в среднем за 2 года, г/м2 |
Длина султана, см |
Масса семян, г/м2 |
|||||
|
до колошения |
до цветения |
в фазу колошения |
в фазу цветения |
общее количество |
генеративных |
вегетативных |
зеленой массы |
воздушно-сухой массы |
|||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
|
1 |
— |
0,269 |
–0,385 |
0,405 |
0,158 |
0,217 |
0,080 |
0,002 |
0,041 |
–0,454 |
0,069 |
|
2 |
0,269 |
— |
0,175 |
–0,246 |
0,172 |
0,135 |
0,193 |
0,246 |
0,178 |
0,263 |
0,154 |
|
3 |
–0,385 |
0,175 |
— |
0,502 |
–0,098 |
–0,272 |
0,107 |
0,393 |
0,320 |
0,083 |
–0,030 |
|
4 |
0,405 |
–0,246 |
0,502 |
— |
–0,260 |
–0,443 |
0,038 |
–0,150 |
–0,145 |
0,170 |
–0,063 |
|
5 |
0,158 |
0,172 |
–0,098 |
–0,260 |
— |
0,949 |
0,942 |
0,589 |
0,675 |
0,193 |
–0,304 |
|
6 |
0,217 |
0,135 |
–0,272 |
–0,443 |
0,949 |
— |
0,790 |
0,494 |
0,583 |
0,256 |
–0,189 |
|
7 |
0,080 |
0,193 |
0,107 |
–0,038 |
0,942 |
0,790 |
— |
0,632 |
0,706 |
0,108 |
–0,401 |
|
8 |
0,002 |
0,246 |
0,393 |
–0,150 |
0,589 |
0,494 |
0,632 |
— |
0,981 |
0,355 |
–0,306 |
|
9 |
0,041 |
0,178 |
0,320 |
–0,145 |
0,675 |
0,583 |
0,706 |
0,981 |
— |
–0,361 |
–0,362 |
|
10 |
–0,454 |
0,263 |
0,083 |
0,170 |
–0,193 |
–0,256 |
–0,168 |
–0,355 |
–0,361 |
— |
0,147 |
|
11 |
0,069 |
0,154 |
–0,030 |
–0,063 |
0,304 |
–0,189 |
–0,401 |
–0,306 |
–0,362 |
0,147 |
— |
Примечание: коэффициенты корреляции ≥ 0,546 достоверны при значимости 05;
коэффициенты ≥ 0,769 достоверны при значимости 01.
Рис. 1. Биномиальная зависимость урожая сухой массы (СМ) от количества генеративных (ГП) и вегетативных побегов (ВП) у образцов тимофеевки луговой:
СМ = 538,52–1,1738 × ГП – 0,738 × ВП + 0,0001 × ГП × ГП + 0,0058 × ГП × ВП – 0,0032 × ВП × ВП. R = 93,1%
В цифровом выражении для генеративных побегов она лежит в области 550–600 побегов, а вегетативных — в области 320–350 побегов. Однако в этом случае необходимо иметь в виду, что чрезмерное повышение генеративных побегов приведет к ухудшению условий роста и развития вегетативных побегов, в первую очередь за счет ухудшения освещенности. Это будет приводить к снижению продуктивности травостоя в последующие годы.
Анализ удаленности и родства между образцами показал наличие двух визуально выраженных кластеров (генетически разнокачественные группы). В первый кластер вошли образцы 412, 414, 410, 406, 39, 418, 416, то есть стандарт и более раннеспелые и низкорослые образцы с пониженным количеством вегетативных побегов, но высокой урожайностью зеленой и воздушно-сухой массы, а также образцы с более высокой массой семян. Во второй кластер вошли 5 образцов: 415, 409, 411, 407, 419, которые имели средние и выше средних значения по большинству признаков. Ни в один из кластеров не вошел образец под номером 421, прежде всего за счет низкой семенной продуктивности (рис. 2).
Эту информацию следует использовать при селекции на комбинационную способность и закреплении селекционно-ценных признаков и свойств тимофеевки луговой. Так, для закрепления признаков селектируемой популяции необходимо использовать материал одного и того же кластера, а при селекции на комбинационную способность — материал из удаленных кластеров.
Рис. 2. Диаграмма кластерного анализа (родства/удаленности)
дикорастущих образцов тимофеевки луговой
Заключение. Проведен статистический анализ морфо-физиологических признаков у 12 дикорастущих образцов тимофеевки луговой с использованием анализа вариационных рядов, корреляций, множественной регрессии и кластерного анализа. Результаты статистической обработки указывают на низкий уровень вариации морфо-физиологических признаков, что затрудняет селекцию этой культуры.
Среди выборки скороспелостью выделились образцы 416 и 419, по высоте растений в период цветения — 406 и 419, по количеству генеративных побегов — 412, по урожайности воздушно-сухой массы — 412. Длиной султана выделились образцы 409 и 414, а массой семян — 414 и 415.
Выявлено девять достоверных корреляций на уровне значимости 05 и 01. Однако все они связаны с урожайностью и количеством генеративных и вегетативных побегов. С помощью биномиального уравнения описана экспериментально полученная вариабельность урожайности сухой массы от количества генеративных и вегетативных побегов на 93,1%. Оптимальная продуктивность травостоев тимофеевки лежит для генеративных побегов в области 550–600 побегов, а вегетативных — в области 320–350 побегов.
Анализ удаленности и родства между образцами показал наличие двух кластеров (генетически разнокачественные группы), которыми можно воспользоваться при селекции на комбинационную способность и закрепление ценных признаков и свойств.
1. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Ленинград : Наука, 1976. - С. 362-367.
2. Костенко С.И., Кулешов Г.Ф., Клочкова В.С., Костенко Н.Ю. Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) // Основные виды и сорта кормовых культур / В.М. Косолапов, З.Ш. Шамсутдинов и др. - Москва : Наука, 2015. - С. 184-187.
3. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана : справочник. - М. : Агропромиздат, 1990. - 183 с.
4. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. - Ленинград : Колос, 1969. - 549 с.
5. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР. - Ленинград : Колос, 1981. - 336 с.
6. Методические указания по селекции и первичному семеноводству многолетних трав / З.Ш. Шамсутдинов, А.С. Новоселова, М.А. Филимонов и др. - М., 1993. - 112 с.
7. Классификация и кластер / под ред. Дж. Вэн Райзина / пер. с англ. П.П. Кольцова под ред. Ю.И. Журавлева. - М. : Мир, 1980. - 390 с.
