Представлены результаты оценки селекционных популяций клевера лугового по параметрам адаптивной способности и стабильности признака «урожайность сухой массы». Опыты закладывали на двух почвенных фонах, контрастных по содержанию ионов H+ и Al3+. Метеорологические условия также значительно различались (засуха в 2016 г. и избыточное увлажнение в 2017 г.). Параметры адаптивной способности и стабильности популяций, параметры среды как фона для отбора рассчитывали по методике А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой, коэффициент регрессии генотипа на среду bi по S.A. Eberhart и W.A. Russell. Достоверно высокая общая адаптивная способность (ОАСi = 3,10 т/га), стабильность (σ2САСi = 0,64; Sgi = 6,68%) и наибольшая селекционная ценность (СЦГi = 8,63) выявлены у тетраплоидного стандарта Кудесник. Выделены перспективные для адаптивной селекции диплоидные популяции СГПА-53 и П-4/03, показавшие при средней ОАСi (соответственно 0,26 и 0,07 т/га) высокую стабильность (σ2САСi = 0,32–0,66; Sgi = 6,48–8,87%) и селекционную ценность (СЦГi = 5,74–6,42). Представляет интерес для привлечения в гибридизацию низкопродуктивная (ОАСi = –1,14 т/га), но наиболее стабильная (σ2САСi = 0,08; Sgi = 3,62%, Kgi = 0,14) популяция П-15к. По данным корреляционного анализа не выявлено существенной зависимости между ОАСi и параметрами стабильности, что не исключает возможность сочетания в одном сорте высокой продуктивности и экологической устойчивости. Установлена достоверно высокая связь между параметрами Sgi и σ2САСi, Sgi и Kgi, (r = 0,86), bi и σ2САСi, bi и Kgi (r = 0,79), указывающая на то, что данные показатели дают сравнительно близкую информацию о стабильности популяций. По дифференцирующей способности и предсказуемости выделены следующие среды: стрессовый алюмокислый фон в 2017 г. и среднекислый фон (Sek 40,88 и 35,33%; Pk – 0,37 и 0,32 соответственно).
клевер луговой, селекционная популяция, кислые почвы, урожайность сухой массы, адаптивная способность, стабильность, селекционная ценность, параметры среды
Введение. Одна из важнейших задач селекции — сочетание в одном генотипе высокой продуктивности и экологической стабильности при действии неблагоприятных факторов среды. Как показывают исследования, продуктивность и стабильность относительно независимы. Высокопродуктивными могут быть как стабильные, так и нестабильные сорта, что указывает на необходимость контроля стабильности на разных этапах селекции [1].
Для анализа взаимодействия генотипа и среды существуют различные статистические методы [2], в т. ч. разработанный А.В. Кильчевским и Л.В. Хотылевой [1; 3; 4], который позволяет выявить общую и специфическую адаптивную способность генотипов, их стабильность, селекционную ценность, а также дать оценку среды как фона для отбора.
Для оценки экологической стабильности в ранних поколениях авторы рекомендуют использовать несколько «сред», которые должны моделировать разнообразие предсказуемых и непредсказуемых условий производства в том регионе, для которого ведется отбор. Следуя данному принципу и учитывая широкое распространение в Кировской области и других регионах НЗ России низкоплодородных кислых почв, часто содержащих высокие концентрации ионов H+ и Al3+ [5; 6; 7], снижающих урожайность клевера лугового и других сельскохозяйственных культур [6; 7; 8; 9; 10; 11], оценку стабильности нового селекционного материала в процессе создания адаптивных сортов необходимо проводить на соответствующих почвенных фонах.
Цель исследований — оценка селекционных популяций клевера лугового по урожайности сухой массы и параметрам адаптивности и стабильности в условиях Кировской области.
Материал и методы. Исследования проведены на опытном поле Фалёнской селекционной станции — филиала Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого».
Материалом исследования послужили 10 селекционных популяций клевера лугового (в т. ч. одна тетраплоидная), стандарты — диплоидный сорт Дымковский и тетраплоидный Кудесник.
Почва опытных участков дерново-среднеподзолистая среднесуглинистая. Для оценки экологической стабильности популяций использовали два полевых фона, различающихся по кислотности и содержанию обменного алюминия:
1 ‑ среднекислый (рНсол. 4,64, Аl3+ 1,42 мг/100 г почвы); 2 ‑ стрессовый алюмокислый фон (рНсол. 3,80, Аl3+ 28,48 мг/100 г почвы). Опыты заложены в 2015 г. в четырехкратной повторности, площадь делянки — 2 м2. Учет урожайности кормовой массы проводили на первом фоне в первый год пользования (2016 г.), на втором — в первый и второй годы пользования (2016–2017 гг.).
Условия осенне-зимних периодов в годы проведения исследований складывались удовлетворительно для перезимовки клевера. Вегетационные периоды отличались контрастными условиями по тепло- и влагообеспеченности: 2016 г. ‑ засушливый (ГТК = 0,65), 2017 г. — избыточно влажный (ГТК = 1,77) и холодный (среднесуточная температура воздуха была ниже нормы в мае, июне и июле соответственно на 2,8, 2,0 и 0,5 ºС).
Закладка опытов, учеты и оценки выполнены в соответствии с методическими указаниями [12]. Статистическую обработку экспериментальных данных выполняли по Б.А. Доспехову методами дисперсионного и корреляционного анализа [13]. Оценку экологической реакции популяций на изменение условий среды проводили по методикам А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой [1], S.A. Eberhart и W.A. Russell в изложении В.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной [14].
Результаты исследований. В годы проведения исследований средняя урожайность сухой массы варьировала от 5,67 до 11,43 т/га при урожайности стандартов Дымковский — 8,87 т/га и Кудесник — 11,97 т/га. Достоверно превысили среднепопуляционный показатель (8,87 т/га) тетраплоидные формы: стандарт Кудесник и номер СГПФ-170-2 соответственно на 3,10 и 2,56 т/га (табл. 1).
По данным дисперсионного анализа выявлено достоверное (на 5%-ном уровне) влияние на урожайность сухой массы условий среды, генотипа и их взаимодействия. Доля влияния фактора «генотип» составила 48,8%, фактора «среда» — 11,0%, их взаимодействия — 9,7%.
Наиболее высокая урожайность получена в 2016 г. на среднекислом фоне — 9,75 т/га сухого вещества, несмотря на засушливые условия вегетационного периода. На алюмокислом фоне в 2016 г. сочетание двух стрессовых факторов (высокая концентрация Аl3+ + засуха) привело к достоверному снижению урожайности на 1,84 т/га, или 18,9% по сравнению с первым фоном. Высокая влагообеспеченность во второй год пользования (2017 г.) способствовала существенному повышению урожайности клевера на жестком алюмокислом фоне (на 1,03 т/га, или 13,0% к первому году пользования).
1. Урожайность сухой массы селекционных популяций клевера лугового (т/га), 2016–2017 гг.
|
Селекционная популяция |
Среднекислый фон |
Стрессовый алюмокислый фон |
Среднее, т/га |
|
|
2016 г. |
2016 г. |
2017 г. |
||
|
СГПФ-170-2 (4n) |
12,2 |
9,3 |
12,8 |
11,43 |
|
Кудесник (4n), стандарт |
11,8 |
11,1 |
13,0 |
11,97 |
|
СГП-188 |
11,0 |
8,4 |
8,8 |
9,40 |
|
СГПА-53 |
10,2 |
8,9 |
8,3 |
9,13 |
|
СГПА-51 |
11,3 |
7,7 |
7,7 |
8,90 |
|
П-4/03 |
9,2 |
7,9 |
9,3 |
8,80 |
|
Д-1/14 |
9,8 |
7,6 |
9,0 |
8,80 |
|
П-1/09к |
9,7 |
6,9 |
8,9 |
8,50 |
|
П-15к |
8,3 |
7,1 |
7,8 |
7,73 |
|
ВК-3 |
8,4 |
6,4 |
6,8 |
7,20 |
|
ВК-1 |
4,9 |
5,3 |
6,8 |
5,67 |
|
Дымковский, стандарт |
10,2 |
8,3 |
8,1 |
8,87 |
|
Среднее по годам |
9,75 |
7,91 |
8,94 |
8,87 |
|
НСРА (год, фон) НСРВ (генотип) НСРАВ |
|
0,53 1,55 1,85 |
||
Характеристика селекционных популяций и стандартов по параметрам адаптивной способности и стабильности представлена в таблице 2.
Согласно методике [1] под адаптивной способностью понимается способность генотипа поддерживать свойственное ему фенотипическое значение признака в определенных условиях среды. Общая адаптивная способность (ОАСi) характеризует среднее значение признака в различных условиях среды, специфическая адаптивная способность (САСi) — отклонение от ОАСi в определенной среде.
Общая адаптивная способность изученных популяций изменялась от +3,10 до –3,20 т/га. Положительные значения отмечены у пяти популяций. Достоверность различий по данному показателю определяли по критерию НСРОАС05 [15], который позволяет оценить ОАСi не только селекционных номеров, но и стандартов.
2. Параметры адаптивной способности и стабильности селекционных популяций
клевера лугового по признаку «урожайность сухой массы»
|
Сорт |
ОАСi |
σ2САСi |
Sgi, % |
СЦГi |
Kgi |
bi |
Si2 |
|
Кудесник (4n), ст. |
3,10 |
0,64 |
6,68 |
8,63 |
1,14 |
0,375 |
1,510 |
|
СГПФ-170-2 (4n) |
2,56 |
3,22 |
15,66 |
3,95 |
5,75 |
1,590 |
2,346 |
|
СГП-188 |
0,53 |
1,67 |
13,72 |
4,01 |
2,98 |
1,312 |
0,737 |
|
СГПА-53 |
0,26 |
0,66 |
8,87 |
5,74 |
1,18 |
0,596 |
1,175 |
|
СГПА-51 |
0,03 |
4,03 |
22,58 |
0,50 |
7,20 |
1,817 |
2,701 |
|
Дымковский, ст. |
0,00 |
1,06 |
11,61 |
4,56 |
1,89 |
0,926 |
1,068 |
|
П-4/03 |
–0,07 |
0,32 |
6,48 |
6,42 |
0,57 |
0,684 |
0,300 |
|
Д-1/14 |
–0,07 |
0,95 |
11,02 |
4,75 |
1,70 |
1,151 |
0,025 |
|
П-1/09к |
–0,37 |
1,79 |
15,76 |
2,9 |
3,20 |
1,490 |
0,131 |
|
П-15к |
–1,14 |
0,08 |
3,62 |
6,56 |
0,14 |
0,608 |
0,004 |
|
ВК-3 |
–1,67 |
0,83 |
12,64 |
3,40 |
1,48 |
1,014 |
0,346 |
|
ВК-1 |
–3,20 |
0,72 |
14,99 |
2,12 |
1,29 |
–0,176 |
1,976 |
|
НСРОАС05 |
0,79 |
|
|
|
|
|
|
Статистически существенно высокая ОАСi (3,10 и 2,56 т/га при НСРОАС05 = 0,79) выявлена у тетраплоидных форм — стандарта Кудесник и популяции СГПФ-170-2. Шесть диплоидных номеров (СГП-188, СГПА-53, СГПА-51, П-4/03, Д-1/14, П-1/09к) и стандарт Дымковский характеризовались средним значением общей адаптивной способности (ОАСi = –0,37…0,53), т. е. урожайность данных генотипов отличалась несущественно от средней популяционной на 5%-ном уровне значимости. Достоверно низкую ОАСi (–1,14…–3,20) показали ВК-1, ВК-3 и П-15к.
В качестве показателей экологической стабильности А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева предлагают использовать вариансу специфической адаптивной способности σ2САСi, относительную стабильность генотипа Sgi и коэффициент компенсации Kgi. Дополнительной информацией для выявления реакции генотипа на улучшение условий среды, по их мнению, может служить коэффициент регрессии на среду bi. Предпочтение авторы отдают показателю Sgi, поскольку он не связан с ОАСi и носит относительный характер, а также наследуется и может быть использован в селекции для отбора стабильных форм.
Из всех изученных популяций максимальная стабильность по признаку «урожайность сухой массы» выявлена у П-15к (σ2САСi = 0,08; Sgi = 3,62%, bi = 0,608). Высокой стабильностью отличались П-4/03, СГПА-53 и сорт Кудесник (σ2САСi = 0,32–0,66; Sgi = 6,48–8,87%, bi = 0,375–0,684). Преобладание компенсирующего эффекта взаимодействия «генотип × среда» (Kgi < 1) у популяций П-15к и П-4/03 также свидетельствует о высокой стабильности.
Для одновременного отбора по продуктивности и стабильности авторами предложен интегральный показатель ‑ селекционная ценность генотипа (СЦГi). По данному параметру выделены тетраплоидный сорт Кудесник (СЦГi = 8,63), а также популяции П-15к, П-4/03, СГПА-53 и Д-1/14 с селекционной ценностью выше диплоидного стандарта Дымковский (СЦГi = соответственно 6,56, 6,42, 5,74, 4,75; ст. – 4,56).
По данным регрессионного анализа выделены три селекционных номера (СГП-188, СГПФ-170-2 и СГПА-51) с высокой отзывчивостью на улучшение условий среды (bi = 1,312–1,812), которые могут быть использованы при создании сортов интенсивного типа, особенно тетраплоидный номер СГПФ-170-2 с достоверно высокой урожайностью (11,43 т/га).
Степень связи между параметрами адаптивной способности и стабильности популяций клевера лугового по признаку «урожайность сухой массы» определяли методом корреляционного анализа (табл. 3).
3. Коэффициенты корреляции между параметрами адаптивной способности
и стабильности (2016–2017 гг.)
|
Параметры |
ОАСi |
σ2САСi |
Sgi, % |
СЦГi |
Kgi |
bi |
Si2 |
|
ОАСi, |
1,00 |
|
|
|
|
|
|
|
σ2САСi |
0,32 |
1,00 |
|||||
|
Sgi, % |
–0,09 |
0,86** |
1,00 |
||||
|
СЦГi |
0,47 |
–0,67* |
–0,91** |
1,00 |
|||
|
Kgi |
0,32 |
1,00** |
0,86** |
–0,67* |
1,00 |
||
|
bi |
0,35 |
0,79** |
0,60* |
–0,46 |
0,79** |
1,00 |
|
|
Si2 |
0,26 |
0,67* |
0,60* |
–0,40 |
0,67* |
0,10 |
1,00 |
*Значимо на уровне P = 0,05, **значимо на уровне P = 0,01.
Не выявлено существенной зависимости между общей адаптивной способностью и параметрами стабильности, особенно Sgi (r = –0,09), что не исключает возможность сочетания в одном сорте клевера лугового высокой продуктивности и экологической устойчивости.
Достоверно высокая (на 1%-ном уровне значимости) взаимосвязь между Sgi и σ2САСi, Sgi и Kgi, (r = 0,86), bi и σ2САСi, bi и Kgi (r = 0,79) указывает на то, что данные показатели дают сравнительно близкую информацию о стабильности популяций, тогда как между параметрами σ2САСi, Sgi, Kgi и средним квадратом отклонений от линии регрессии Si2, часто используемыми в качестве показателя стабильности при оценке сортов методом S.A. Eberhart и W.A. Russell, установлена более слабая зависимость(r = 0,60–0,67).
Согласно методике [1] проведена оценка среды как фона для отбора по следующим параметрам: продуктивность dk, типичность tk, дифференцирующая способность Sek и предсказуемость Pk (табл. 4).
Наиболее высокой продуктивностью отличался среднекислый фон (dk = 0,88). Все среды отличались типичностью (tk = 0,91–0,95), т. е. способны сохранять ранги генотипов, полученные при усредненной оценке во всей совокупности сред. По дифференцирующей способности и предсказуемости выделены алюмокислый фон в 2017 г., т. е. при высокой влагообеспеченности вегетационного периода (Sek = 40,88%, Pk = 0,37), и среднекислый фон (Sek = 35,33%, Pk = 0,33). Слабее дифференцировал генотипы по урожайности сухой массы алюмокислый фон в засушливом году.
4. Параметры среды как фона для отбора селекционных популяций клевера лугового
по урожайности сухой массы
|
Фон |
Год |
dk |
Sek |
tk |
Pk |
|
1 |
2016 |
0,88 |
35,33 |
0,91 |
0,32 |
|
2 |
2016 |
–0,96 |
22,93 |
0,95 |
0,22 |
|
2017 |
0,07 |
40,88 |
0,91 |
0,37 |
Исследования в данном направлении следует продолжить на полевом фоне с более высоким плодородием.
Заключение. Таким образом, проведенный анализ взаимодействия «генотип × среда» по признаку «урожайность сухой массы» показал разную реакцию на условия «среды» (кислотность почвы и погодные условия) новых популяций и стандартов клевера лугового.
Тетраплоидный сорт Кудесник сочетает высокую урожайность с экологической стабильностью и обладает наиболее высокой селекционной ценностью. Представляет интерес для привлечения в гибридизацию низкопродуктивная, но наиболее стабильная, с высокой селекционной ценностью популяция П-15к. Выделены перспективные для адаптивной селекции диплоидные селекционные номера СГПА-53 и П-4/03, показавшие при средней ОАСi высокую стабильность и селекционную ценность.
Выявлена высокая отзывчивость на улучшение условий среды популяций СГП-188, СГПФ-170-2, СГПА-51, которые можно использовать в качестве исходного материала при создании сортов интенсивного типа, особенно тетраплоидный высокоурожайный номер СГПФ-170-2.
Отсутствие достоверной зависимости между общей адаптивной способностью и параметрами стабильности не исключает возможность сочетания в одном сорте клевера лугового высокой продуктивности и экологической устойчивости. Сравнительно близкую информацию об экологической стабильности селекционных номеров и сортов дают следующие показатели: Sgi, σ2САСi, Kgi, bi.
Из трех изученных «сред» лучшей дифференцирующей способностью обладали алюмокислый фон при благоприятных погодных условиях и среднекислый фон.
1. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. - Минск : Тэхналогiя, 1997. - 372 с.
2. Рыбась И.А. Повышение адаптивности в селекции зерновых культур // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т. 51. - № 5. - С. 617-626.
3. Кильчевский А.В. Генетико-экологические основы селекции растений // Вестник ВОГиС. - 2005. - Т. 9. № 4. С. 518-526.
4. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Эколого-генетические аспекты селекции растений // Молекулярная и прикладная генетика. - 2009. - Т. 9. - С. 14-18.
5. Молодкин В.М., Бусыгин А.С. Плодородие пахотных почв Кировской области // Земледелие. 2016. № 8. С. 16-18.
6. Митрофанова Е.М. Продуктивность кислотоустойчивых сортов полевых культур на кислой дерново-слабоподзолистой почве Предуралья // Агрохимия. - 2010. - №2. - С. 52-58.
7. Яковлева О.В. Фитотоксичность ионов алюминия // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2018. - Т. 179. - Вып. 3. - С. 315-331.
8. Онучина О.Л., Корнева И.А. Изучение адаптивного потенциала раннеспелых сортов клевера лугового в северо-восточном регионе европейской части России // Международный научный сельскохозяйственный журнал. - 2018. № 1-4. - С. 33-38.
9. Новоселов М.Ю. Селекция клевера лугового (Trifolium pratense L.). - Иваново : Типография ГУ КПК, 1999. - 184 с.
10. Кедрова Л.И., Уткина Е.И. Влияние почвенной кислотности на урожайность озимой ржи и возможности эдафической селекции // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2018. № 6 (67). - С. 17-25.
11. Косарева И.А. Изучение коллекций сельскохозяйственных культур и диких родичей по признакам устойчивости к токсическим элементам кислых почв // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб. : ВИР, 2012. - Т. 170. - С. 34-44.
12. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. - М. : ВНИИ кормов, 2002. - 72 с.
13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.
14. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология. - 1984. № 4. - С. 109-113.
15. Рекашус Э.С. Критерий существенности общей адаптивной способности: обоснование метода // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2018. - № 5 (66). - С. 30-33.
