сотрудник
Лобня, г. Москва и Московская область, Россия
Ограниченное использование в кормопроизводстве лядвенца рогатого (Lotus corniculatus L.) определяется большим дефицитом его семян. В настоящее время предложение на коммерческом рынке сертифицированных семян примерно в десять раз меньше научно обоснованных объемов потребности в посевном материале этой культуры. Биологической особенностью лядвенца рогатого является побегообразование и рост в течение всего вегетационного сезона, растянутый период цветения. Это затрудняет определение оптимальных сроков и способов уборки семенных травостоев. Она сопряжена с большими потерями урожая из-за неравномерности созревания бобов и сильным их растрескиванием в жаркую погоду при низкой относительной влажности воздуха. Обилие большого количества зеленых побегов, увеличивающих влажность травостоя, также сильно затрудняет обмолот и требует проведения десикации. Выбор оптимального срока и способа проведения обмолота — это наиболее сложный этап технологии производства семян лядвенца. Исследования показали, что при побурении 69–93% бобов биологическая урожайность достигала своих максимальных значений: 308–320 кг/га, что в типичные по погодным условиям годы наступало через 35–50 дней после начала цветения. В этот период заканчивался налив семян и их посевные показатели достигали стандартных значений. Оптимальным сроком прямого обмолота с предварительной десикацией травостоя, обеспечивших наиболее высокий фактический сбор семян 191–206 кг/га, является период побурения около 70% бобов.
лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.), семенной травостой, динамика цветения, фракционная структура бобов, сроки и способы уборки, урожайность, семена, посевные качества
Введение. Одним из приоритетных направлений повышения эффективности системы полевого кормопроизводства и более рационального использования лугопастбищных угодий является увеличение доли бобово-злаковых травостоев до 70–80% в общей структуре кормовых посевов многолетних трав при условии достаточной обеспеченности хозяйств семенами. Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L., англ. birdsfoot trefoil, в переводе — трилистник птичий, птичья лапка) является одной из наиболее ценных бобовых культур с высокими кормовыми и почвоулучшающими достоинствами, в первую очередь, для использования на менее плодородных, кислых почвах, где другие бобовые травы не формируют высоких урожаев. Характеризуется устойчивостью к пастбищному и сенокосному использованию в составе поливидовых травосмесей, отличается продуктивным долголетием (до 10–12 лет), высокой азотфиксирующей способностью и экологической пластичностью, способен выдерживать паводковое затопление и жесткую конкуренцию луговых трав [1–10]. Благодаря природному потенциалу адаптироваться ко многим видам экологического стресса, способности произрастать на почвах разного уровня плодородия, механического состава и влагообеспеченности лядвенец широко распространен в диких и натурализованных популяциях во всех умеренных регионах Европы, Малой Азии, Северной Африки, Северной и Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии [11–14]. Так, в США лядвенец возделывается на площади около 1 млн га, в Канаде — на 200 тыс. га [15]. Высокий адаптивный потенциал лядвенца рогатого во многом объясняется его происхождением: постулируется, что этот вид возник в результате природной гибридизации в средиземноморском бассейне между генотипами L. uliginosus и L. alpinus и/или L. tenuis с удвоением хромосом в гибриде [16; 17]. В результате этого лядвенец обладает увеличенной буферностью генотипа и, в силу особенностей генетической структуры, имеющей высокий уровень гетерогенности и внутрипопуляционного гомеостаза, способен произрастать в широком диапазоне почвенно-климатических условий.
Несмотря на ряд преимуществ, большого хозяйственного распространения в кормопроизводстве России эта культура до сих пор не имеет, что связано с дефицитом семян из-за низкой урожайности, обусловленной недостаточной разработанностью приемов агротехники возделывания в зональном разрезе [6; 18–21]. Так, согласно доступной официальной информации Системы добровольной сертификации ФГБУ «Россельхозцентра», в Реестре действующих сертификатов в 2019 г. на партии семенного материала урожая 2018 г. на легальном рынке страны в коммерческом обороте было всего 37,413 т семян лядвенца рогатого, причем только одного сорта Солнышко (оригинатор ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого»). Это примерно в десять раз меньше научно обоснованных объемов от потребности в посевном материале этой культуры. Из общего объема предложения лядвенца рогатого на рынке 41% семян был произведен в Кировской области — регионе выведения сорта Солнышко. Также семеноводством этой культуры занимаются в Нижегородской области (около 27% предложений рынка), Краснодарском крае (17%), Республике Башкортостан (13%) и в Республике Марий Эл (2%). На начало 2020 г. (февраль) сертифицировано 20 т семян лядвенца рогатого сорта Солнышко урожая 2019 г. (СПК-колхоз «Ленинец» из Кировской области и ООО «Тойма» из Татарстана).
Лядвенец рогатый относится к группе поликарпических видов и его биологической особенностью является побегообразование и рост в течение всего вегетационного сезона. В результате индетерминантного характера развития растений лядвенца новые побеги в кустах этой культуры постоянно образуются не только от корневой шейки (коронки), но также продолжается активное ветвление и рост стеблей с уже сформировавшимися бобами [21–23]. Лядвенец рогатый — это неопределенно цветущий травянистый многолетник, который в течение вегетационного периода производит большое количество соцветий культуры [24; 25]. Длительный срок цветения и растянутый период созревания бобов являются основным фактором, затрудняющим определение оптимального срока уборки, что служит одним из лимитирующих факторов, ограничивающих получение высоких урожаев качественных семян этой культуры.
По данным исследований ВНИИ кормов [26], у лядвенца выделены четыре фазы формирования бобов, развития и поспевания семян в них:
– «недоразвитые бобы» — состояние, в котором находится боб с момента опадения венчика цветка и до наступления нормального размера от 8 до 25 мм. Семена в таких бобах находятся в стадии формирования и после высыхания имеют вид мелких, тонких прозрачных пленочек и хозяйственного значения не имеют, так как не жизнеспособны;
– «зеленые бобы» — полностью сформировавшие плоды зеленой или антоциановой окраски с темно-зелеными семенами, имеющими жидкое содержание, при высыхании становятся щуплыми и имеют низкие посевные качества (всхожесть не превышает 50–55%);
– «светлые бобы» — фаза характеризуется изменением окраски на светло-зеленую с высокой влажностью с полностью сформированными семенами, имеющими твердую консистенцию, темно-зеленую или светло-бурую окраску и высокие посевные качества;
– «спелые бобы» имеют твердые, кожистые створки бобов бурой или темно-бурой окраски, семена с твердой консистенцией, темно-коричневого цвета, с высокими посевными качествами.
При этом фаза недоразвитых бобов продолжается в среднем 9 суток, зеленых бобов — от 9–12 при теплой сухой погоде и до 16–21 дня — при прохладной, дождливой; светлых бобов — аналогично, от 3–5 до 11–16 суток [26].
Цель работы: на основе биологических особенностей цветения и плодообразования изучить особенности процесса семяобразования и формирования урожая семян лядвенца рогатого для определения оптимальных сроков и способов уборки.
Методика исследований. Исследования проводились на семенных травостоях лядвенца рогатого сортов Дединовский и Московский 25 на опытных полях ОХ «Ермолино» и ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса. Сорт Дединовский — один из лучших отечественных сортов. Так, при сравнительной оценке 17 сортов и популяций из различных стран в условиях Болгарии сорт Дединовский был лучшим по ряду основных хозяйственно полезных показателей, в результате чего обеспечил получение наиболее высокой урожайности семян и сбора зеленой массы [27; 28].
Учеты и наблюдения осуществляли согласно «Методическим указаниям в семеноводстве многолетних трав» (ВИК, 1986). Динамику определения готовности травостоя лядвенца к уборке проводили путем отбора снопов и распределения полностью сформировавшихся бобов по фракциям разной степени спелости по их цвету: незрелые — темно-зеленые, зеленые, зеленые с антоциановой окраской с семенами на стадии налива с высоким содержанием влаги; недозрелые — светло-зеленые с полностью сформировавшимися семенами с темно-зеленой или светло-коричневой окраской и тестообразной консистенцией; спелые — желто-коричневые, золотисто-коричневые, коричневые, бурые, темно-бурые с полностью созревшими семенами преимущественно темно-коричневого цвета и от полутвердого до твердого содержимого. Посевные качества семян определяли согласно ГОСТ 12038-84 через пять месяцев после уборки, после окончания периода послеуборочного дозревания и стабилизации этих показателей.
Учет урожая семян проводили путем прямого обмолота всей учетной площади делянки комбайном Sampo 130 с предварительной десикацией травостоя Реглоном. Учетная площадь одной опытной делянки составляла 25 м2, повторность — четырехкратная, размещение — рендомизированное. Статистическая обработка экспериментальных данных — методом дисперсионного анализа (Б.А. Доспехов, 1985).
Результаты исследований и их обсуждение. Фенологические наблюдения показали, что фаза начала цветения лядвенца рогатого (10% растений) позднеспелого сорта Дединовский в годы проведения исследований регистрировалась с третьей декады июня, а массовое — в первой декаде июля. Раннеспелый сорт Московский 25 по сравнению с сортом Дединовский зацветал раньше: в первой — второй декадах июня (табл. 1). При этом отмечены разные динамика и интенсивность цветения лядвенца в зависимости от плотности посева растений. В более загущенных травостоях цветение проходило более компактно и имело выраженный характер, его пик наступал раньше по сравнению с разреженными посевами. Массовое цветение отмечалось через 6–18 дней после распускания первых цветков и продолжалось около 20 дней, а в целом процесс формообразования новых цветков на продолжающих рост побегах происходил и в сентябре. После фазы массового цветения, начиная с середины третьей декады июля и на протяжении всего августа, количество цветков было примерно на одном уровне с тенденцией увеличения примерно на 15% в третьей декаде августа после улучшения режима увлажнения. Период цветения лядвенца продолжался более трех месяцев. В разных регионах в зависимости от почвенно-климатических условий и уровня обеспеченности гидротермическими ресурсами, в первую очередь количеством осадков текущих вегетационных сезонов, цветение лядвенца может продолжаться от 91 до 120 суток [22; 29].
1. Динамика цветения лядвенца рогатого сорта Московский 25
|
№* |
Календарная дата учета; количество цветков, шт./м2 |
|
|||||||||||
|
7.06 |
11.06 |
15.06 |
19.06 |
25.06 |
29.06 |
4.07 |
9.07 |
16.07 |
20.07 |
24.07 |
30.07 |
||
|
1 |
— |
— |
3 |
19 |
62 |
133 |
182 |
318 |
350 |
236 |
162 |
131 |
|
|
2 |
— |
— |
8 |
39 |
88 |
202 |
327 |
469 |
388 |
238 |
159 |
109 |
|
|
3 |
8 |
7 |
25 |
101 |
276 |
625 |
456 |
451 |
317 |
171 |
136 |
116 |
|
|
4 |
2 |
5 |
21 |
122 |
331 |
690 |
650 |
591 |
409 |
128 |
107 |
88 |
|
*№ 1 — при густоте стояния растений 10 шт./м2; № 2 — при густоте стояния растений 30 шт./м2; № 3 — при густоте стояния растений 70 шт./м2; № 4 — при густоте стояния растений 110 шт./м2.
Продолжительность цветения отдельных цветков от их распускания до начала увядания лепестков венчика также зависела от погодных условий и обеспеченности насекомыми-опылителя-ми и составляла в разные годы от двух до 5–6 суток. При этом завязываемость бобов в период «начало – массовое цветение», когда стояла теплая, солнечная погода, составляла от 70 до 100%. Однако отмечалось опадение определенной части образовавшихся бобов в первые дни их развития, обусловленное на эндогенном уровне дегенерацией оплодотворенных фертильных семязачатков вследствие аномалий их развития и из-за генетических факторов, в т. ч. связанных с гомозиготизацией летальных и полулетальных генов [30], а на экзогенном — несоответствием соотношения общей нагрузки репродуктивными органами и возможностями отдельных растений по обеспечению питательными веществами образовавшихся завязей, косвенно связанными с метеорологическими условиями. В результате действия комплекса экзо- и эндогенно обусловленных факторов обычно вызревало не более 50–70% бобов от общего количества образовавшихся цветков. Из-за несоответствия биологических потребностей растений в гидротермических ресурсах, в первую очередь температурного режима, при цветении лядвенца в августе и, особенно, в первой половине сентября часть цветков остаются неопыленными, в результате чего завязываемость бобов в это время снижалась до 42–28% и менее. Кроме того, обсемененность завязывающихся бобов в более поздние сроки снижалась, а сформировавшиеся семена были с меньшей массой. Наряду с ухудшением погодных условий снижение количества вновь образовавшихся бобов в августе и семян в них также обусловлено оттоком пластических веществ на формирование урожая семян. Исследованиями установлено, что у растений лядвенца только около 40% имеющихся ассимилятов идет на репродуктивный рост, а из них определенная часть постоянно перераспределяется на формирование новых соцветий и бобов [31].
Несмотря на высокие потенциальные возможности плодообразования, их реализация, выражающаяся в числе сформировавшихся плодов в процентах от числа цветков, бывает незначительной и в сильной мере зависит от внешних агроэкологических и погодных факторов [32]. Основная часть продукционного потенциала растений лядвенца идет на формирование вегетативных побегов, а заложившиеся репродуктивные органы могут редуцироваться на разных этапах их развития. Морфофизиологической причиной снижения эффективности плодообразования при дождливой и прохладной погоде также служит увеличение образовавшихся новых побегов с незавершенным циклом развития. При этом у лядвенца на разных ярусах побегов находятся репродуктивные органы на разных стадиях органогенеза. На верхней верхушечной части идет закладка новых бутонов и развитие цветков, а в нижней — формируются плоды на XI этапе органогенеза [32]. В результате этого, вследствие корреляций развития, происходит редукция части верхних соцветий, так как органы, отстающие в развитии на два–три этапа органогенеза от более ранних по времени заложения, отмирают [32; 33]. Потенциальная и реальная семенная продуктивности характеризуются большой изменчивостью в зависимости от агроэкологических факторов, при этом заложение элементов потенциальной продуктивности является более ранней реакцией растений на условия внешней среды [32].
Лядвенец рогатый является хорошим медоносом, в связи с чем привлекает большое количество насекомых-опыли-телей [11; 29; 34–36]. Содержание нектара в его цветках составляет от 0,16 до 0,28 мкл, с концентрацией сахара в диапазоне от 13,1% до 19,5% (0,03–0,07 мг сахара/цветок) [29]. После увядания цветков, на последующем этапе репродуктивного периода развития лядвенца, в течение 7–9 суток отмечался интенсивный линейный рост завязавшихся бобов до окончательных их размеров с одновременным формированием семян в них. После этого в зеленых бобах протекал процесс налива семян, в зависимости от погодных условий и состояния травостоя продолжавшийся в среднем две–три недели и сопровождающийся увеличением их размеров до максимальных вследствие большого содержания влаги. При этом из ассимилятов, идущих на репродуктивный рост, только около 30% используется семенами; остальное количество распределяется по цветоносу, цветоножке и стенкам бобов. В результате этого лишь 12% из общего объема доступных ассимилятов растения идет непосредственно на семена [31].
Изучение посевных качеств семян сорта Дединовский на разных стадиях развития бобов показало, что семена в незрелых бобах после высыхания были щуплыми и их масса составляла менее половины от типичной. Они характеризовались низкими посевными качествами: энергия прорастания достигала всего 6%, а количество жизнеспособных семян составляло только 48% (табл. 2). При этом на 10-й день после начала определения посевных качеств длина проростков у этих семян более чем в три раза была меньше, чем у полноценных семян, что обусловлено меньшим запасом пластических веществ. Как правило, в полевых условиях такие семена не обеспечивают формирование нормальных всходов.
2. Посевные качества семян лядвенца рогатого сорта Дединовский
в зависимости от степени спелости бобов (в среднем по двум закладкам опыта)
|
Группа спелости бобов (средний образец) |
Масса* 1000 семян, г |
Энергия прорастания, % |
Жизнеспособных семян, % |
||
|
всего |
в том числе |
||||
|
проросших |
твердых |
||||
|
Незрелые |
0,54 |
6 |
48 |
44 |
4 |
|
Недозрелые |
1,36 |
13 |
90 |
21 |
72 |
|
Спелые |
1,40 |
16 |
92 |
20 |
74 |
|
НСР05 |
0,12 |
3,2 |
3,8 |
2,2 |
3,8 |
*В пересчете на стандартную влажность 13%.
Изучение биологии плодообразования показало, что в недозрелых бобах семена полностью сформировались и отличались высокими посевными качествами (всхожесть 90%), что указывает на возможность их уборки в этот период. В это время консистенция семян тестообразная. Однако поступление и превращение в них питательных веществ, а также дифференциация тканей закончились, и происходит в основном процесс потери лишней влаги, скорость которого в значительной мере определяется температурой и относительной влажностью воздуха в этот промежуток времени [22]. Показатели посевных качеств семян из недозрелых и спелых бобов достоверно не отличались (табл. 2). Установлено, что использование для посева выполненных семян способствует формированию бóльших, в 2–4 раза, размеров морфологических органов у всходов лядвенца (корни, проростки, листья) по сравнению с молодыми растениями из более легкой фракции семян. Это увеличение также подтверждено сильной корреляцией между размером семян и энергией их прорастания [37]. Объясняется это тем, что интенсивность развития проростков в гетеротрофный и, частично, в мезотрофный периоды до перехода всходов на автотрофное питание определяется запасом пластических веществ в семени. От того, насколько запас питательных веществ семени биологически полноценен, зависят характер, направленность и интенсивность биохимических процессов во время их прорастания.
Результаты исследований показали, что при теплой и сухой погоде массовое дозревание бобов до фазы их полной спелости происходило компактно, практически в течение одной недели (табл. 3).
При созревании 69–93% бобов биологическая урожайность достигала своих максимальных значений, в пределах 308–320 кг/га, что в типичные по погодным условиям годы наступало в среднем через 35–50 дней после начала цветения. К этому времени заканчивалось накопление пластических веществ в семенах, происходила стабилизация содержания сухого вещества в них и одновременно начинался процесс созревания, сопровождающийся потерей лишней влаги и визуально характеризующийся осветлением створок бобов на протяжении от одной до двух недель и приобретением семенем вначале тестообразной, а в последующем — твердой консистенции при побурении бобов.
3. Динамика созревания бобов и формирования биологической урожайности семян
лядвенца рогатого сорта Дединовский (в среднем по двум закладкам опыта)
|
Дней после цветения |
Количество бобов, всего, тыс. шт./м2 |
Распределение бобов по фракциям, % |
Масса семян из бобов разной спелости, г |
Биологическая урожайность семян, г/м2 |
||||
|
незрелые |
недозрелые |
спелые |
из незрелых |
из недозрелых |
из спелых |
|||
|
25 |
2,60 |
83 |
17 |
– |
10,8 |
5,2 |
– |
16,0 |
|
30 |
2,70 |
22 |
71 |
7 |
4,5 |
18,0 |
2,7 |
25,2 |
|
35 |
2,69 |
11 |
20 |
69 |
1,6 |
6,4 |
22,8 |
30,8 |
|
40 |
2,75 |
4 |
6 |
90 |
0,2 |
2,0 |
29,8 |
32,0 |
|
45 |
2,66 |
3 |
4 |
93 |
0,2 |
0,7 |
30,9 |
31,8 |
|
50 |
2,80 |
4 |
4 |
92 |
0,2 |
0,8 |
30,2 |
32,7 |
|
НСР05 |
0,28 |
|
2,81 |
|||||
При благоприятных теплых и сухих погодных условиях уже через 35 дней после цветения 89% бобов находились в стадии уборочной спелости, из которых 69% бобов содержали семена с твердой консистенцией содержимого. В этот же период заканчивался налив основного количества семян, и масса их 1000 штук стабилизировалась на уровне 1,3–1,4 г (табл. 4). В годы с влажными холодными и дождливыми вегетационными периодами максимальный биологический урожай семян лядвенца рогатого формировался через 45–55 дней после цветения. После этого срока начинались растрескивание зрелых бобов и, частично, загнивание в нижнем ярусе травостоя, осыпание семян и снижение урожайности.
4. Динамика формирования посевных качеств семян лядвенца рогатого
сорта Дединовский в зависимости от сроков уборки
|
Дней после цветения |
Масса* 1000 семян, средний образец, г |
Энергия прорастания, % |
Жизнеспособных семян, % |
||
|
всего |
в том числе |
||||
|
всего проросших |
твердых |
||||
|
25 |
0,80 |
12 |
61 |
27 |
34 |
|
30 |
1,14 |
13 |
82 |
20 |
62 |
|
35 |
1,29 |
12 |
92 |
18 |
74 |
|
40 |
1,36 |
17 |
94 |
25 |
69 |
|
45 |
1,27 |
14 |
95 |
19 |
76 |
|
50 |
1,30 |
12 |
91 |
18 |
70 |
|
НСР05 |
0,12 |
3,0 |
3,4 |
3,0 |
5,4 |
*В пересчете на стандартную влажность 13%.
Сравнительная оценка способов убор-ки лядвенца в различные сроки созревания бобов показала, что наиболее высокую урожайность семян (191–206 кг/га) обеспечил прямой обмолот с предварительной десикацией травостоя через 35–40 дней после цветения с использованием Реглона в дозе 4 л/га (табл. 5).
Недобор сборов семян от 36 до 39% от сформировавшейся урожайности ко времени обмолота травостоя обусловлен в основном потерями от растрескивания бобов (табл. 3, 5). Потери семян лядвенца от растрескивания зрелых бобов в сухом климате могут достигать половины от сформировавшегося урожая и более [38]. При этом наиболее сильное разрушение бобов происходит при резком снижении относительной влажности воздуха и быстром высыхании плодов [39].
5. Влияние сроков и способов уборки семенного травостоя лядвенца рогатого
сорта Дединовский на урожайность семян (в среднем по двум закладкам)
|
Дней после цветения |
Биологическая урожайность семян, г/м2 |
Количество спелых бобов, % |
*Влажность семян в бобах перед уборкой, % |
Урожайность семян, кг/га |
|
|
Раздельная уборка |
Прямая уборка с десикацией |
||||
|
25 |
16,0 |
– |
57,0 |
76 |
56 |
|
30 |
25,2 |
7 |
39,4 |
121 |
104 |
|
35 |
30,8 |
69 |
25,6 |
143 |
191 |
|
40 |
32,0 |
89 |
18,6 |
152 |
206 |
|
45 |
31,8 |
94 |
14,8 |
142 |
193 |
|
НСР05 |
2,78 |
|
14,5 |
17,0 |
|
*Средний образец семян из бобов всех фракций с соблюдением их соотношения.
Заключение. Таким образом, фаза массового выраженного цветения лядвенца рогатого продолжается около 20 дней. При благоприятных теплых и сухих погодных условиях уже через 35 дней после начала цветения 89% бобов достигали стадии уборочной спелости и содержали семена, масса 1000 шт. которых стабилизировалась на уровне 1,3–1,4 г. Через 35–50 дней после начала цветения при побурении 69–93% бобов биологическая урожайность достигала максимального значения: 308–320 кг/га. Прямая уборка с предварительной десикацией травостоя через 35–40 дней обеспечила наиболее высокий фактический сбор семян лядвенца рогатого — 191–206 кг/га.
1. Абдушаева Я.М., Матов А.В. Особенности роста и развития лядвенца рогатого в условиях Новгородской области // Фундаментальные исследования. - 2007. - № 12-3. - С. 439-441.
2. Гриц Н.В., Лебедева А.Ю. Анализ использования лядвенца рогатого и люцерны изменчивой в формировании кормовой базы Нечерноземной зоны // Инновационные подходы к развитию науки и производства регионов. - Тверь : Тверская ГСХА, 2019. - 474 с.
3. Иванова М.В., Плотников А.А. Создание многолетних высокопродуктивных травостоев на основе лядвенца рогатого в условиях Костромской области // Агрохимический вестник. - 2019. - Т. 1, № 1. - С. 63-67.
4. Коновалова Н.Ю., Коновалова С.С. Возделывание бобово-злаковых травосмесей на основе фестулолиума в условиях европейского севера России // Молочнохозяйственный вестник. - 2015. - № 3 (19), III кв. - С. 66-73.
5. Макаров В.И., Князева Е.П., Коломейченко В.В. Сравнительная продуктивность смесей бобовых и злаковых трав в Тульской области // Вестник аграрной науки. - 2019. - № 5 (80). - С. 3-9.
6. Образцов В.Н., Щедрина Д.И. Лядвенец рогатый в Черноземной лесостепи. - Воронеж : Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I, 2012. - 233 с.
7. Соболева Т.Н., Сереброва И.В. Продуктивность бобово-злаковых пастбищных травостоев с участием козлятника восточного и лядвенца рогатого // Сборник научных трудов Северо-Кавказского научно-исследовательского института животноводства. - 2014. - Т. 3, № 2. - С. 236-242.
8. Талипов Н.Т., Тебердиев Д.М. Улучшение травостоев выродившихся пастбищ // Достижения науки и техники АПК. - 2007. - № 2. - С. 44.
9. Фигурин В.А., Сунцова Н.П., Кислицына А.П. Продуктивность травосмеси лядвенца рогатого с тимофеевкой луговой на сильнокислой почве в зависимости от режимов использования // Кормопроизводство. - 2017. - № 10. - С. 11-15.
10. Ayres J.F., Blumenthal M.J., Lane L.A. & O’Connor J.W. Birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus) and greater lotus (Lotus uliginosus) in perennial pastures in eastern Australia. 2. Adaptation and applications of lotus-based pasture // Australian Journal of Experimental Agriculture. - 2006. - V. 46, no. 4. - Pp. 521-534.
11. Radić V., Vučković S., Gatarić Đ. et al. Investigation of fertility genotypes Birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.) depending on the method of pollination // Bothalia. - 2014. - V. 44, no. 4. - Pp. 160-165.
12. Steiner J.J., de los Santos G.G. Adaptive ecology of Lotus corniculatus L. genotypes // Crop Science. - 2001. - V. 41, no. 2. - Pp. 552-563.
13. Striker G.G., Insausti P., Grimoldi A.A., Ploschuk E.L. & Vasellati V. Physiological and anatomical basis of differential tolerance to soil flooding of Lotus corniculatus L. and Lotus glaber Mill // Plant and soil. - 2005. - V. 276, no. 1-2. - Pp. 301-311.
14. Vuckovic S., Stojanovic I., Prodanovic S., Cupina B., Zivanovic T., Vojin S. & Jelacic S. Morphological and nutritional properties of birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.) autochthonous populations in Serbia and Bosnia and Herzegovina // Genetic resources and crop evolution. - 2007. - V. 54, no. 2. - Pp. 421-428.
15. Beuselinck P.R., Grant W.F. Birdsfoot trefoil. In: Forageas. An Introduction to Grassland Agriculture. Vol. 1. Barnes, R.F., Miller, D.A. and Nelson, C.J. (eds.). - 5th Ed. Iowa State University Press, Ames, Iowa. USA, 1995. - Pp. 237-248.
16. Ross M.D., Jones W.T. The origin of Lotus corniculatus // Theoretical and applied genetics. - 1985. - V. 71, no. 2. - Pp. 284-288.
17. Swanson E.B., Somers D.A., Tomes D.T. Birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.) // Legumes and Oilseed Crops I. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1990. - Pp. 323-340.
18. Зарипова Г.К. Технологические приемы возделывания на семена лядвенца рогатого в условиях Башкортостана // Кормопроизводство. - 2014. - № 10. - С. 31-34.
19. Кшникаткина А.Н., Еськин В.Н. Формирование высокопродуктивных агрофитоценозов лядвенца рогатого (Lotus corniculatus) // Нива Поволжья. - 2009. - № 1 (10). - С. 22-28.
20. Нелюбина Ж.С., Касаткина Н.И. Влияние технологических приемов на формирование семенной продуктивности лядвенца рогатого в Удмуртской Республике // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2017. - № 1 (56). - С. 15-20.
21. Попова Е.В. Динамика цветения и плодообразования лядвенца рогатого в зависимости от нормы высева и метеорологических условий // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2012. - № 4. - С. 20-23.
22. Рыженко О.В., Рыженко В.Х. Динамика созревания и оптимальный срок уборки семян лядвенца рогатого в Приморском крае // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2007. - № 1. - С. 160-164.
23. Золотарев В.Н. Эффективность десикации семенных травостоев лядвенца рогатого // Научные инновации - аграрному производству: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летнему юбилею Омского ГАУ. - Омск : Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, 2018. - С. 638-642.
24. Vignolio O.R., Cambareri G.S., Maceira N.O. Seed production of Lotus tenuis (Fabaceae), a forage legume: effects of row spacing, seeding date, and plant defoliation // Crop and Pasture Science. - 2011. - V. 61, no. 12. - Pp. 1027-1035.
25. Virrteiu A.M., Grozea I., Stef R. et al. Insect community structures of Bird’s-foot trefoil (Lotus corniculatus L.) inflorescences along the seed dispersal // Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Agriculture. - 2014. - V. 71, no. 2. - Pp. 354-359.
26. Мартьянова А.И. Некоторые вопросы биологии цветения, плодообразования и уборки лядвенца рогатого на семена // Бюллетень научно-технической информации ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса. - 1958. - № 5. - С. 65-72.
27. Churkova B., Lingorski V. Characteristics of varieties and populations birdsfoot trefoil for seed yield under the soil and weather growing conditions of the Troyan region // Banat's Journal of Biotechnology. - 2011. - V. 2, no. 4. - Pp. 14-17.
28. Churkova B. Biometric performance and productivity of varieties and local populations birdsfoot trefoil under the soil and climatic conditions of Troyan // Banat's Journal of Biotechnology. - 2012. - V. 3, no. 5. - Pp. 42-46.
29. DeGrandi-Hoffman G., Collison C.H. Flowering and nectar secretion as they relate to honeybee foraging activity in birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus) // Journal of Apicultural Research. - 1982. - V. 21, no. 4. - Pp. 199-207.
30. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология культивируемых и дикорастущих бобовых трав в связи с низкой семенной продуктивностью: автореф. дис. … доктора биол. наук. - Пермь, 2005. - 50 с.
31. McGraw R.L., Beuselinck P.R. Growth and Seed Yield Characteristics of Birdsfoot Trefoil // Agronomy Journal. - 1983. - V. 75, no. 3. - Pp. 443-446.
32. Туркова Е.В. Морфогенетический цикл апикальных меристем. Типы онтогенеза побегов: 4. Многолетние травянистые бобовые растения // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. - 2005. - № 3. - С. 27-32.
33. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - 3-е изд., доп. - М. : Высшая школа, 1977. - 288 с.
34. Murell D.C., Shuel R.W., Tomes D.T. Nectar production and floral characteristics in birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus L.) // Canadian Journal of Plant Science. - 1982. - V. 62, no. 2. - Pp. 361-371.
35. Pellissier V., Muratet A., Verfaillie F. & Machon N. Pollination success of Lotus corniculatus (L.) in an urban context // Acta Oecologica. - 2012. - V. 39. - Pp. 94-100.
36. Pellissier V., Maurel N., Machon N. Multi-scale assessment of pollination of Lotus corniculatus (L.) in a peri-urban fringe // Plant Ecology & Diversity. - 2013. - V. 6, no. 2. - Pp. 195-203.
37. Toth I., Dragomir N., Dragomir C. et al. Influence of Seed Size and Weight used in Sowing on Common Bird's-foot-trefoil (Lotus corniculatus L.) Plant Vigour // Scientific Papers: Animal Science & Biotechnologies / Lucrari Stiintifice: Zootehnie si Biotehnologii. - 2015. - V. 48, no. 2. - С. 86-88.
38. Winch J.E., Macdonald H.A. Flower, pod and seed development relative to the timing of the seed harvest of viking birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus) // Canadian Journal of Plant Science. - 1961. - V. 41, no. 3. - Pp. 523-532.
39. Garcia-Diaz C.A., Steiner J.J. Birdsfoot trefoil seed production: III. Seed shatter and optimal harvest time // Crop science. - 2000. - V. 40, no. 2. - Pp. 457-462.
