УДК 631.522 Биология размножения
Представлены результаты изучения гибридов клевера ползучего на кормовую продуктивность. Селекционные образцы получены в лаборатории селекции клевера ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Питомник конкурсного сортоиспытания заложен на экспериментальном поле в 2022 г. Оценка 10 образцов проводилась в 2023–2024 гг. В каждом вегетационном периоде проведен учет в четырех укосах. Приведены данные оценки селекционных образцов по комплексу хозяйственно-биологических признаков. Изучение на кормовую продуктивность показало, что наиболее перспективным является гибрид F3 ВИК 70 × 232. Образец незначительно превышает стандарт по: высоте черешков листьев — 16,40 см (на 2,24%), высоте цветоносов — 21,83 (на 2,25%), урожайности зеленой массы — 65,40 т/га (на 6,61%), числу головок с 1 м2 — 1407 шт./м2 (на 108%) и сбору абсолютно сухого вещества — 5,90 т/га (на 8,66%). Октоплоидный образец С5 (2n = 64) характеризуется низкой кормовой продуктивностью.
гибрид, клевер ползучий, конкурсное сортоиспытание, кормовая продуктивность, селекция
Введение. Клевер ползучий (Trifoli-um repens L., 2n = 4x = 32) является широко распространенным кормовым бобовым растением умеренного пояса [1]. Недавние геномные исследования связали способность клевера ползучего к столь широкой адаптации с его аллополиплоидным происхождением (примерно 15000–28000 лет назад) от двух экологически различных видов диплоидных предшественников (Trifolium оccidentale D.E. Coombe. и Trifolium pallescens L.) [2].
Клевер ползучий был и остается ценным компонентом травосмесей, используемых для создания долголетних культурных пастбищ. Клевер ползучий обладает высокой азотфиксирующей способностью. На пастбищах с постоянным клеверным составом азотфиксирующий симбиоз может производить в среднем 80–100 кг N/га/год (диапазон 10–270 кг N/га/год). Клевер ползучий дает возможность не вносить на пастбища азотные удобрения при содержании его в травосмеси до 40%. За его счет кормовые достоинства травостоя становятся полноценными [3]. Использование этой культуры приводит к получению экономической выгоды и повышению рентабельности систем пастбищного земледелия [4; 5].
В травосмесях клевер ползучий высевается с райграсом пастбищным (Loli-um perenne L.), фестулолиумом (× Festu-lolium F. Aschers. et Graebn.) и овсяницей луговой (Festuca pratensis L.) [6].
Сорта и экотипы клевера ползучего классифицированы в основном по размеру листьев на мелкие, промежуточные и крупные типы. Для пастбищ используют сорта, принадлежащие к разновидности hollandicum. Они отличаются хорошей зимостойкостью, конкурентной способностью, устойчивостью к вытаптыванию и плотностью кустов. Сорта разновидности giganteum (крупнолистный) подходят для укосного использования, но зачастую имеют непродолжительное хозяйственное использование. Для газонов высевают сорта разновидности silvestre (мелкие листья, высокая укореняемость и проективное покрытие), однако характеризуются низкой технологичностью уборки семян [7].
Цианогенез, высвобождение цианистого водорода (HCN) из поврежденных тканей растений, является важным признаком, используемым при селекции растений. Содержание гликозидов до 2,0 мг% считается низким, от 2,01 до 4,0 мг% — средним и от 4,01 мг% и более — высоким. Климатические клины в цианогенезе быстро развиваются в широтных и других градиентах окружающей среды во всем мире, при этом цианогенные растения, как правило, преобладают в более теплых местах [8]. Растения клевера ползучего, адаптированные к холодным условиям, практически не имеют цианогенной экспрессии [9].
Селекция клевера ползучего направлена на уменьшение содержания цианогенных гликозидов, увеличение выхода сухого вещества, улучшение качества корма, повышение зимостойкости и технологичности уборки семян [10].
Создание гибридов клевера ползучего и их оценка в контрольном питомнике и в конкурсном сортоиспытании является важной и неотъемлемой частью селекционной работы. Новизна работы обусловлена тем, что впервые в конкурсном сортоиспытании оценивается октоплоидный образец С5 (2n = 64) и новые гибриды F3.
Цель исследования: оценить новые гибриды клевера ползучего в питомнике конкурсного сортоиспытания на кормовую продуктивность.
Материалы и методы исследования. Работа проводилась на опытном поле «ФНЦ ВИК им. В.Р. Вильямса», Московская область.
Почва опытного участка дерново-подзолистая, содержание гумуса — 1,6%, гидролизуемого азота — 7,5%, калия — 15 мг/100 г почвы, фосфора — 25 мг/100 г почвы, рН солевой вытяжки — 5,2.
Погодные условия в годы исследований (2022–2024 гг.) характеризовались засушливым летом. За летние месяцы осадков выпало в два раза меньше нормы. Среднесуточная температура воздуха за год была выше нормы на 2,6 оС. Сумма эффективных температур за 2022–2023 и 2023–2024 вегетационные периоды превышала средние показатели соответственно на 321,9 оС и 666,2 оС. 2022–2023 сельскохозяйственный год характеризовался умеренно теплой погодой. ГТК в 2023 г. равен 0,9, что соответствует недостаточному увлажнению. Температурный фон и осадки в 2023–2024 сельскохозяйственном году были неустойчивыми. Среднесуточная температура воздуха лета превосходила среднюю многолетнюю на 3,7 оС. ГТК в 2024 г. равен 0,7, что соответствует засушливому увлажнению.
Питомник конкурсного сортоиспытания клевера ползучего заложен в 2022 г. Площадь делянки — 10,5 м2. Норма высева — 4 кг/га (6 млн всхожих семян на 1 га). Повторность четырехкратная. Делянки размещены систематически. Посев проводили сеялкой СТ-7 без покрова, по общепринятой агротехнике. Оценка 10 образцов проводилась в 2023–2024 гг. В каждом вегетационном периоде был проведен учет в четырех укосах в фазу бутонизации – начала цветения.
Опыт представлен следующими гибридами и образцами, полученными в предыдущие годы от реципрокного скрещивания в лаборатории селекции клевера: ВИК 70 (стандарт), F3 ВИК 70 × 232, F3 ВИК 70 × 762, октоплоид С5, F4 Атоляй × Печорский, F6 Ронни × ВИК 70, F7 Regal × СГП Белнииз, F7 La-dino giganto Ladiano × СГП Белнииз, F7 Espanso × СГП Белнииз и F7 Morse oto-fte × Титан.
По обоим годам пользования сделано по четыре укоса. В 2023 г.: I укос — 29 мая, II укос — 23 июня, III укос — 24 июля, IV укос — 16 августа, в 2024 г.: I укос — 27 мая, II укос — 14 июня, III укос — 16 июля, IV укос — 20 августа.
Закладка питомника, учеты и наблюдения выполнены в соответствии с методическим указанием [11]. Химические анализы растительных и почвенных проб проведены в лаборатории физико-химических методов исследования ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса». Данные статистически обработаны по Д.А. Доспехову [12].
Результаты исследования и их обсуждение. Длина черешков листьев влияет на урожайность кормовой массы клевера ползучего. Существует корреляция между высотой черешков листьев и продуктивностью зеленой массы клевера ползучего. Высота черешков листьев в среднем за два вегетационных периода варьировала от 13,07 см (Октоплоид С5) до 16,40 см (F3 ВИК 70 × 232), что составляет 81,48–102,24% к стандарту ВИК 70 (табл. 1). Наибольшая высота черешков листьев отмечена в первом (от 18,5 до 26,3 см) и в четвертом (от 15,9 до 19,6 см) укосах 2023
1. Длина черешков листьев и цветоносов (2023–2024 гг.)
|
Образцы, гибриды |
Длина черешков листьев, см |
Длина цветоносов, см |
||||||
|
2023 г. |
2024 г. |
среднее |
% к стандарту |
2023 г. |
2024 г. |
среднее |
% к стандарту |
|
|
ВИК 70 — стандарт |
18,40 |
13,68 |
16,04 |
100,00 |
22,50 |
20,20 |
21,35 |
100,00 |
|
F3 ВИК 70 × 232 |
19,20 |
13,60 |
16,40 |
102,24 |
23,10 |
20,55 |
21,83 |
102,25 |
|
F3 ВИК 70 × 762 |
17,60 |
10,10 |
13,85 |
86,35 |
22,10 |
16,03 |
19,07 |
89,32 |
|
Октоплоид С5 |
15,30 |
10,83 |
13,07 |
81,48 |
20,60 |
17,38 |
18,99 |
88,95 |
|
F4 Атоляй × |
18,30 |
10,30 |
14,30 |
89,15 |
22,90 |
16,65 |
19,78 |
92,65 |
|
F6 Ронни × ВИК 70 |
17,80 |
12,35 |
15,08 |
94,01 |
22,50 |
18,43 |
20,47 |
95,88 |
|
F7 Regal × |
18,30 |
11,28 |
14,79 |
92,21 |
23,10 |
18,23 |
20,67 |
96,82 |
|
F7 Ladino giganto Ladiano × СГП Белнииз |
17,40 |
12,53 |
14,97 |
93,33 |
21,10 |
19,33 |
20,22 |
94,71 |
|
F7 Espanso × |
17,50 |
12,18 |
14,84 |
92,52 |
23,10 |
19,05 |
21,08 |
98,74 |
|
F7 Morse otofte × |
16,70 |
11,55 |
14,13 |
88,09 |
22,10 |
18,68 |
20,39 |
95,50 |
|
НСР05, см |
2,59 |
2,78 |
2,46 |
— |
3,59 |
2,30 |
2,75 |
— |
Технологичность уборки клевера ползучего зависит от высоты и прочности цветоносов. Высота цветоносов в фазу бутонизации в среднем за четыре укоса варьировала от 18,99 см (88,95%) до 21,83 см (102,25%). Наибольшей длиной цветоносов обладает образец F3 ВИК 70 × 232 — 21,83 см (табл. 1).
Урожайность семян клевера ползучего складывается из количества зрелых соцветий на единицу площади (r = 0,91) и количества семян с одного соцветия. Количество соцветий на 1 м2 и урожайность семян с одного соцветия находятся под независимым генетическим контролем и могут быть использованы для повышения урожайности семян новых сортов клевера ползучего [13].
В конкурсном сортоиспытании число соцветий с 1 м2 варьировало от 980 до 1407 шт./м2 (75–108% к стандарту). Масса 1000 семян составила от 0,62 до 0,65 г.
На рисунке представлен внешний вид питомника конкурсного сортоиспытания во второй год пользования.
Рис. 1. Питомник конкурсного сортоиспытания
У клевера ползучего наблюдается отрицательная корреляция между семенной продуктивностью и зеленой фуражной продукцией. Урожайность зеленой массы гибридов клевера ползучего (в сумме за четыре укоса) колебалась в зависимости от образца и агрометеорологических условий года. В 2023 г. урожайность зеленой массы составила от 28,48 до 53,50 т/га, а в 2024 г. от 18,54 до 26,54 т/га. Низкая урожайность зеленой массы 2024 г. объясняется сухим летом. За летние месяцы осадков выпало 67,6% от нормы, июнь был на 18,5% суше, в июле выпало 106% от средних многолетних, а августе всего 26,6 мм осадков, что в два раза меньше нормы. При сенокосном режиме использования в среднем за два года пользования урожайность зеленой массы варьировала от 23,51 т/га (Октоплоид С5) до 40,02 т/га (F3 ВИК 70 × 232) (63–107% к стандарту) (табл. 2).
Урожайность воздушно-сухого вещества чистого клевера и воздушно-сухого вещества травосмеси тесно связана с урожайностью зеленой массы. Урожайность воздушно-сухого вещества чистого клевера колебалась от 3,30 т/га до 6,35 т/га (56,51–108,73% к стандарту), урожайность воздушно-сухого вещества травосмеси составила от 4,52 до 7,32 т/га (66,28–107,33% к стандарту) (табл. 2).
2. Кормовая продуктивность (2023–2024 гг.)
|
Образцы, гибриды |
Зеленая масса, т/га |
Воздушно-сухое вещество чистого клевера, т/га |
Воздушно-сухое вещество травосмеси, т/га |
|||
|
За два года пользования |
||||||
|
среднее |
% к стан-дарту |
среднее |
% к стан-дарту |
среднее |
% к стан-дарту |
|
|
ВИК 70 — стандарт |
37,54 |
100,00 |
5,84 |
100,00 |
6,82 |
100,00 |
|
F3 ВИК 70 × 232 |
40,02 |
106,61 |
6,35 |
108,73 |
7,32 |
107,33 |
|
F3 ВИК 70 × 762 |
31,54 |
84,02 |
4,78 |
81,85 |
5,66 |
82,99 |
|
Октоплоид С5 |
23,51 |
62,63 |
3,30 |
56,51 |
4,52 |
66,28 |
|
F4 Атоляй × Печорский |
28,15 |
74,99 |
4,52 |
77,40 |
5,38 |
78,89 |
|
F6 Ронни × ВИК 70 |
32,59 |
86,81 |
5,24 |
89,73 |
6,06 |
88,86 |
|
F7 Regal × СГП Белнииз |
33,34 |
88,81 |
5,27 |
90,24 |
6,24 |
91,50 |
|
F7 Ladino giganto |
33,11 |
88,20 |
5,61 |
96,06 |
6,26 |
91,79 |
|
F7 Espanso × СГП Белнииз |
32,50 |
86,57 |
5,63 |
96,40 |
6,06 |
88,86 |
|
F7 Morse otofte × Титан |
32,66 |
87,00 |
5,20 |
89,04 |
6,09 |
89,30 |
|
НСР05, т/га |
5,52 |
— |
1,46 |
— |
1,58 |
— |
Сбор абсолютно сухого вещества в конкурсном сортоиспытании в сумме за четыре укоса составил от 3,11 до 5,9 т/га (57,27–108,66%) (табл. 3). Гибрид F3 (ВИК 70 × 232) незначительно превысил стандарт и составил в первый год пользования 7,34 т/га (107,47%), во второй — 4,46 т/га (110,95%)
3. Сбор абсолютно сухого вещества и сырого протеина (2023-2024 гг.)
|
Образцы, гибриды |
Абсолютно сухое вещество, т/га |
Сбор сырого протеина, т/га |
Содержание сырого протеина, % |
|||||
|
За два года пользования |
Укосы |
|||||||
|
среднее |
% к стандарту |
среднее |
% к стандарту |
I |
II |
III |
IV |
|
|
ВИК 70 — стандарт |
5,43 |
100,00 |
1,29 |
100,00 |
20 |
18 |
17 |
21 |
|
F3 ВИК 70 × 232 |
5,90 |
108,66 |
1,15 |
89,15 |
18 |
15 |
18 |
15 |
|
F3 ВИК 70 × 762 |
4,48 |
82,51 |
0,97 |
75,19 |
21 |
15 |
15 |
20 |
|
Октоплоид С5 |
3,11 |
57,27 |
0,74 |
57,36 |
18 |
15 |
17 |
18 |
|
F4 Атоляй × Печорский |
4,21 |
77,53 |
0,89 |
68,99 |
16 |
15 |
16 |
21 |
|
F6 Ронни × ВИК 70 |
4,71 |
86,74 |
1,03 |
79,85 |
22 |
18 |
17 |
17 |
|
F7 Regal × СГП Белнииз |
4,99 |
91,90 |
1,14 |
88,37 |
19 |
17 |
19 |
21 |
|
F7 Ladino giganto Ladiano × СГП Белнииз |
5,08 |
93,55 |
1,03 |
79,85 |
21 |
16 |
17 |
19 |
|
F7 Espanso × СГП Белнииз |
5,32 |
97,97 |
1,00 |
77,52 |
17 |
16 |
17 |
19 |
|
F7 Morse otofte × Титан |
4,82 |
88,77 |
0,97 |
75,19 |
17 |
14 |
14 |
20 |
|
НСР05, т/га |
1,15 |
— |
0,31 |
|
||||
Сбор сырого протеина в среднем за два года пользования варьировал от 0,74 (Октоплоид С5) до 1,29 т/га (ВИК 70). Наибольший показатель отмечен у стандарта (сорт ВИК 70): в 2023 г. — 1,73 т/га и в 2024 г. — 0,84 т/га.
Качество кормовой массы определяли по содержанию сырого протеина в абсолютно сухом веществе. Содержание сырого протеина в сухом веществе зеленой массы составило в 2023 г.: в первом укосе 17,56–21,44%, во втором — 14,00–18,31%, в третьем — 10,69–19,94, в четвертом — 16,19–24,44%; в 2024 г.: в первом укосе 12,88–24,75%, во втором — 14,06–18,69%, в третьем — 14,06–17,38%, в четвертом — 13,31–18,88%.
Заключение. В питомнике конкурсного сортоиспытания проведена оценка 10 селекционных образцов. По двум годам пользования выделен гибрид клевера ползучего F3 (ВИК 70 × 232), имеющий высокую кормовую продуктивность.
Октоплоидный образец в поколениях С1-С4 в условиях селекционно-тепличного комплекса при индивидуальном размещении растений значительно превышал стандарт ВИК 70 по размерам листьев, соцветий и высоте цветоносов. Однако полевая оценка в конкурсном сортоиспытании показала, что образец характеризуется низкой кормовой продуктивностью.
1. Мухина Н.А., Станкевич А.К. Культурная флора, многолетние бобовые травы (клевер, лядвенец). – М. : Колос, 1993. – 336 с.
2. Griffiths A.G, Moraga R., Tausen M., et al. Breaking free: the genomics of allopolyploidy-facilitated niche expansion in white clover. Plant Cell. 2019;31(7):1466–87.
3. Кутузова А.А., Проворная Е.Е., Седова Е.Г. Клеверо-райграсовые травосмеси для пастбищ Нечерноземной зоны // Кормопроизводство. – 2007. – № 4. – С. 6–10. – EDN HZFIKJ.
4. Meta-analysis of the effect of white clover inclusion in perennial ryegrass swards on milk production / M. Dineen, L. Delaby, T. Gilliland, B. McCarthy // Journal of Dairy Science. – 2018. – 101(2):1804–1816. Epub 2017/11/28. DOI:https://doi.org/10.3168/jds.2017-12586.
5. Bouton J. The economic benefits of forage improvement in the United States // Euphytica. – 2007. –154(3). Р. 263–270. DOI:https://doi.org/10.1007/s10681-006-9220-6.
6. Клевер ползучий (Trifolium repens L.) в пастбищных экосистемах / Н.Н. Лазарев, О.В. Кухаренкова, А.Р. Тяжкороб, С.М. Авдеев // Кормопроизводство. – 2020. – № 8. – С. 20–26. – EDN HQVFKZ.
7. Писковацкая Р.Г. Иванова А.А. Оценка новых гибридов клевера ползучего (Trifolium re-pens L.) // Кормопроизводство. – 2012. – № 7. – С. 23–24. – EDN PBEBSZ.
8. Kooyers NJ, Olsen KM. Searching for the bull’s eye: agents and targets of selection vary among geographically disparate cyanogenesis clines in white clover (Trifolium repens L.) // Heredity. – 2013. – 111(6). – Р. 495–504.
9. Classification of a world collection of white clover cultivars / J.R. Caradus, A.C. MacKay, D.R. Woodfield, et al. // Euphytica. – 1989. – 42(1–2). – Рр. 183–196. DOI:https://doi.org/10.1007/BF00042631.
10. Иванова А.А. Основные направления и задачи селекции клевера ползучего (Trifolium re-pens L.) // Селекция и генетика культурных растений – 2023 : Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры генетики, селекции и семеноводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва, 18 октября 2023 года. – М. : Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, 2023. – С. 118–121. – EDN FEBLPZ.
11. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. – М. : РАСХН, ВИК, 2002. – 68 с.
12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – Изд. 4-е, перераб. и дополн. – М. : Колос, 1985. – 416 с.
13. Woodfield D.R., Baird I.J., PTP C. Genetic control of white clover seed yield potential // Proceedings of the New Zealand Grassland Association. – 2004. – 66. – Рр. 111–117. DOI:https://doi.org/10.33584/jnzg.2004.66.2567.
