Russian Federation
The article presents the results of a study in 2021 of 13 tetraploid selective varieties of alsike clover (Trifolium hybridum L.) from Norway, Germany, Sweden, Denmark, Canada, Latvia, Belarus and Russia in terms of the productivity of air-dry matter of the standing crop and seed yield. The observations were carried out in a greenhouse experiment set up in the greenhouse complex of the Federal Williams Research Center of Forage Production & Agroecology. The purpose of the research is to choose for crossing and further breeding work the most productive tetraploid clover genotypes from different geographical regions in terms of standing crop and seed yield. The criterion for selecting promising selective numbers for crossing was the deviation of the standing crop yield and (or) seed yield by more than 3 standard deviations (σ) from the corresponding arithmetic mean in the experiment. For experimental data on the yield of air-dry matter of the standing crop, a normal distribution was characteristic, and for seed yield, an exponential distribution. This made it possible to use the critical value of 3σ in making breeding decisions. The average productivity of air-dry matter of the standing crop is 47 g/vessel, σ=16 g/vessel. The average seed productivity is 1.1 g/vessel, and σ=0.9 g/vessel. According to the value of air-dry matter of the standing crop of 102 g/vessel, selective number 56 (cv. Tetraploid from the Republic of Belarus) was identified, and according to seed yield of 4.2 g/vessel, selective number 42 (cv. Alpo from Norway). They belonged to the productivity of Novator variety 213% and 233%, respectively. Selective numbers 56 and 42 are promising for crossing and studying the ability of offspring to combine high fodder and seed productivity.
alsike clover (Trifolium hybridum L.), selection, selective number, air-dry matter, seed yield, greenhouse experiment, standard deviation, normal distribution, exponential distribution
Введение. Одним из следствий последних политических и военных событий на международной арене в непосредственной близости от государственной границы нашей страны явился массовый уход с отечественного рынка крупных транснациональных, в том числе сельскохозяйственных, компаний. Это освободит множество рыночных ниш, которые, безусловно, займут отечественные товаропроизводители. В этой связи особенно актуальным и своевременным является создание на базе ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» селекционно-семеноводческого центра, расширение сети опорных пунктов по всей территории страны, воссоздание системы элитного семеноводства [1]. В селекционной работе с любой культурой основополагающее и перспективное значение имеет создание исходного материала, отвечающего современному запросу на выведение сортов с высокой и стабильной урожайностью [2; 3]. В отрасли кормопроизводства, помимо кормовой продуктивности, урожайность семян является очень важным критерием в программах селекции, поскольку она имеет решающее значение для коммерциализации сортов на рынке [4]. Вместе с тем, по данным V. Paplauskiene и G. Dabkeviciene, урожайность семян клевера гибридного среди прочих агроморфологических параметров одна из наиболее изменчивых (коэффициент вариации равен 38,7–71,9 %) [5]. В селекции на продуктивность следует учитывать полигенную природу и низкую наследуемость обусловливающих ее признаков [6]. Однако увеличенная буферность генотипа, высокий уровень внутрипопуляционного гетерозиса и гомеостаза индуцированных тетраплоидов способствуют более высокому эффекту от их хозяйственного использования по сравнению с диплоидами [7]. Усилить его в процессе создания гибридов и сложногибридных популяций клевера розового позволяет подбор родительских пар из географически отдаленных регионов, при условии, что они наиболее урожайны и устойчивы к неблагоприятным условиям в данной местности [8; 9].
В связи с вышеизложенным цель исследований — подобрать для скрещивания и дальнейшей селекционной работы тетраплоидные генотипы клевера гибридного из различных географических регионов, значительно превосходящие среднепопуляционные показатели по биомассе и семенной продуктивности.
Методика и условия проведения опыта. В 2021 г. исследования выполняли в селекционно-тепличном комплексе ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса» в сосудах объемом 3 л, наполненных грунтом с содержанием гумуса 4,4 %, pHKCl = 6,5, подвижных форм по Кирсанову: P2O5 — 691 мг/кг, K2O — 263 мг/кг. Высеяли в трехкратной повторности по четыре растения в сосуд 13 тетраплоидных сортообразцов из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова и рабочей коллекции лаборатории селекции клевера ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса»: Alpo (Норвегия), Eutetra (Германия), Frida и Tetra (Швеция), Otofte 4N и Meta Otofte (Дания), Тетра (Канада), Скриверский (Латвия), Тетраплоид Красавик (Республика Беларусь), а также отечественные Лужанин, НК и НФ. Сорт Новатор выбрали в качестве стандарта. Информацию о тетраплоидном характере исследуемых сортономеров взяли из литературных данных [8; 10; 11; 12; 13; 14]. Уровень плоидности сортономеров НК, НФ, а также сорта Новатор проверяли самостоятельно.
По три сосуда каждого сортообразца выращивали в изоляции от всех остальных сортообразцов. Между сосудами в пределах одного сортообразца было свободное опыление насекомыми. В конце вегетационного периода, при массовом созревании семян, в каждом сосуде сделали учет воздушно-сухого вещества надземной биомассы и урожайности семян. Критерием отбора перспективных сортообразцов для скрещивания было отклонение продуктивности их надземной биомассы и (или) урожайности семян более чем на 3 стандартных отклонения (σ) от соответствующего среднего арифметического показателя по опыту (M). Перед расчетом данных статистических параметров вариационные ряды проверили на соответствие нормальному закону распределения по критерию Колмогорова при критическом уровне значимости 5 % с помощью компьютерной программы Stadia 8.0/учебная согласно методическим указаниям [15]. В случае статистически значимого отклонения эмпирических данных от нормального закона для определения типа распределения применили рекомендации [16], дополненные поправками для малых выборок, изложенными в публикациях [17; 18].
Результаты исследований и их обсуждение. Эмпирическое распределение воздушно-сухой биомассы растений в сосудах не отличалось от нормального (фактический критерий Колмогорова 0,14). Это позволило нам использовать в селекционном алгоритме параметры М и σ, вычисляемые по формулам для нормального распределения (рис. 1).
Средняя по опыту продуктивность воздушно-сухого вещества биомассы составила 47 г/сосуд, стандартное отклонение — 16 г/сосуд. За пределами 3σ от средней арифметической продуктивность сортообразца 56 (Тетраплоид Красавик, Республика Беларусь) составила 102 г/сосуд.
При проверке гипотезы о распределении вариационного ряда семенной продуктивности по нормальному закону выяснилось, что она на высоком уровне значимости (0,09 %) отвергается. Построив взвешенный эмпирический ряд, мы установили, что эмпирическое распределение больше всего соответствует показательному (рис. 2). При проверке этого предположения с помощью критерия Колмогорова данную гипотезу приняли, поскольку фактическое значение критерия равнялось 0,17, что меньше теоретического значения 1,36 на уровне значимости 5 %.
Рис. 1. Вариационный ряд и теоретическая кривая распределения продуктивности воздушно-сухого вещества надземной биомассы сортообразцов
По оси абсцисс — интервалы продуктивности, г/сосуд.
По оси ординат — число сортообразцов.
Рис. 2. Вариационный ряд и теоретическая кривая распределения семенной продуктивности сортообразцов, г/сосуд
По оси ординат — число сортообразцов с указанной по оси абсцисс
средней семенной продуктивностью.
Согласно Г. Н. Зайцеву [16], показательное распределение экспериментальных данных позволяет использовать параметры M и σ, вычисляемые для нормального распределения. В нашем случае средняя семенная продуктивность по опыту — 1,1 г/сосуд, а стандартное отклонение — 0,9 г/сосуд. Семенная продуктивность сортообразца 42 (Alpo, Норвегия), 4,2 г/сосуд, оказалась за пределами трех стандартных отклонений от средней по опыту.
Хозяйственно ценные признаки выделенных сортообразцов сравнили с соответствующими средними значениями стандарта Новатор (таблица).
Таблица. Продуктивность воздушно-сухого вещества надземной биомассы
выделенных сортообразцов и стандарта
|
Сортообразец |
Воздушно-сухая надземная масса растений, г/сосуд |
Семенная продуктивность, г/сосуд |
|
Новатор (стандарт) |
48 |
1,8 |
|
56 (Тетраплоид Красавик, Республика Беларусь) |
102 |
1,0 |
|
42 (Alpo, Норвегия) |
71 |
4,2 |
|
Среднее по опыту |
47 |
1,1 |
|
Стандартное отклонение |
16 |
0,9 |
Из данных таблицы видно, что воздушно-сухая надземная масса стандарта близка к среднему значению по опыту, а семенная продуктивность на 63,6 % превосходит среднее значение по всем сосудам. Также обратили внимание на то, что критерий выделения сортообразцов по отклонению от среднего более 3σ является весьма строгим. Так, выделенный по продуктивности воздушно-сухой надземной массы сортообразец 56 (Тетраплоид Красавик, Республика Беларусь) характеризовался отношением к стандарту 213 %, а сортообразец 42 по семенной продуктивности — 233 %. При этом высокое значение воздушно-сухой надземной массы не было связано с высокими прибавками семенной продуктивности и наоборот. Сортообразец 42 (Alpo, Норвегия) лучше сочетал в себе показатели кормовой и семенной продуктивности (они превышали стандарт), нежели сортообразец 56 (Тетраплоид Красавик, Республика Беларусь), у которого кормовая продуктивность значительно превалировала над семенной.
Вывод. На основании объективного селекционного критерия 3σ по продуктивности воздушно-сухого вещества надземной массы и урожайности семян выделили перспективные сортообразцы клевера гибридного для скрещивания, 56 (Тетраплоид Красавик, Республика Беларусь) и 42 (Alpo, Норвегия), с последующим изучением возможности сочетания высоких показателей кормовой и семенной продуктивности у гибридного потомства.
1. Kosolapov V. M., Chernyavskih V. I., Kostenko S. I. Razvitie sovremennoy selekcii i semenovodstva kormovyh kul'tur v Rossii // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selekcii. - 2021. - T. 25. - №. 4. - S. 401-407. - DOI:https://doi.org/10.18699/VJ21.044.
2. Vyyavlenie istochnikov ustoychivosti k osnovnym boleznyam u mnogoletnih kormovyh kul'tur / N. V. Razgulyaeva, N. Yu. Kostenko, E. Yu. Blagoveschenskaya, N. M. Puca // Agrarnaya nauka. - 2019. - № 1. - S. 71-74. - DOI:https://doi.org/10.32634/0869-8155-2019-326-1-71-74.
3. Timoshkina O. Yu., Timoshkin O. A. Selekciya klevera polzuchego v usloviyah lesostepi Srednego Povolzh'ya // Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2020. - T. 15. - № 4. - S. 55-60. - DOI:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2021-55-60.
4. Petrauskas G., Mikaliūnienė J., Norkevičienė E., Statkevičiūtė G., Kemešytė V. Breeding for improved seed yield of red clover // Breeding Grasses and Protein Crops in the Era of Genomics. - Springer, Cham, 2018. - pp. 96-100. - DOI:https://doi.org/10.1007/978-3-319-89578-9_17.
5. Baystryk-Hlodan L., Zhapaleu H., Levytska L. Initial material of hybrid clover (Trifolium hybridum L.) of various ecogeographical origins in the Carpathian region // Ukrainian Journal of Ecology. - 2021. - Vol. 11. - No. 8. - pp. 152-155. - DOI:https://doi.org/10.15421/2021_283.
6. Lepehov S. B. Effektivnost' otbora v rannih pokoleniyah gibridov sel'skohozyaystvennyh kul'tur po urozhaynosti i priznakam produktivnosti (obzor) // Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selekcii. - 2018. - № 79(4). - S. 177-190. - DOI:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2018-4-177-190.
7. Zolotarev V. N. Hozyaystvenno poleznye priznaki i osobennosti vozdelyvaniya tetraploidnogo sorta ovsyanicy lugovoy Binara // Adaptivnoe kormoproizvodstvo. - 2021. - № 2. - S. 31-43. - DOI:https://doi.org/10.33814/AFP-2222-5366-2021-2-31-43.
8. Osnovnye vidy i sorta kormovyh kul'tur (itogi nauchnoy deyatel'nosti central'nogo selekcionnogo centra) / V. M. Kosolapov, Z. Sh. Shamsutdinov, G. I. Ivshin [ i dr.]. - M. : Nauka, 2014. - 547 s.
9. Bekuzarova S. A., Kozyrev S. G., Kozyrev A. H., Lushchenko G. V., Gishkaeva L. S., Doeva A. T. Current method in the selection of legume grasses // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - IOP Publishing, 2021. - Vol. 677. - No. 4. - P. 042003. - DOIhttps://doi.org/10.1088/1755-1315/677/4/042003.
10. Kopējais lauksaimniecības augu šķirņu katalogs // Eiropas LV Savienības Oficiālais Vēstnesis. - 2010. - C 337 A/01. - 660 p. URL: https://eur-lex.europa.eu/legal-content/LV/TXT/PDF/?uri=CELEX:C2010/337A/01&from=FR (data obrascheniya 08.07.2022).
11. Elliott C. R. Forage introductions. - No. NRG 72-16. - Northern research group Canada agriculture research branch research station, Beaverlodge, Alberta, 1972. - 23 p. URL: http://www.peaceforageseed.ca/pdf/crop_establishment_reports/1972FIReport. pdf (data obrascheniya: 08.07.2022).
12. Trifolium hybridum L. Meta Øtofte. - Nordic Baltic Genebanks Information System. URL:https://www.nordic-baltic-genebanks.org/gringlobal/accessiondetail.aspx?id=1412 (data obrascheniya: 08.07.2022).
13. Piskovackaya R. G., Makaeva A. M. Ispol'zovanie eksperimental'noy poliploidii i gibridizacii pri sozdanii novogo ishodnogo materiala klevera gibridnogo // Mnogofunkcional'noe adaptivnoe kormoproizvodstvo. Vyp. 13(61). - M. : OOO «Ugreshskaya tipografiya», 2017. - S. 85-91.
14. Novyy sort klevera gibridnogo Flamingo / M. N. Gripas', E. G. Arzamasova, E. V. Popova, O. L. Onuchina // Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. - 2016. - № 3(52). - S. 10-14.
15. Kulaichev A. P. Metody i sredstva kompleksnogo analiza dannyh : uchebnoe posobie. 4-e izd., pererab. i dop. - M. : FORUM: INFRA-M, 2017. - 512 s.
16. Zaycev G. N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike. - M. : Nauka, 1984. - 424 s.
17. Dospehov B. A. Metodika polevogo opyta: (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezul'tatov issledovaniy). Izd. 6-e. - M. : Al'yans, 2011. - 350 s.
18. Kuznecov S. M., Kuznecova K. S. Obosnovanie nadezhnosti raboty mashin i oborudovaniya : uchebnoe posobie. - Moskva; Berlin: DirektMedia, 2020. - 163 s.
