Lobnya, Moscow, Russian Federation
Lobnya, Moscow, Russian Federation
Lobnya, Moscow, Russian Federation
The research was carried out in the laboratory conditions of the Federal Williams Research Center of Forage Production and Agroecology on the seed material of nineteen varieties of the selection of VIC, stored since 1986 in a gas environment. The viability of the seeds was determined after 33 years of storage. The laboratory germination rate of the samples after storage varied from 0.7 to 90.3%. Aging of cereal grasses is faster. After storage in a gas environment for 33 years germination of more than 80% was observed in four samples of the legume family and one of the cereals. After being removed from the CSG and placed in normal conditions for a year, most of the samples retained their economic validity, with the exception of forage cereals: brome grass, meadow and reed fescue, and cocksfoot.
fodder plants, seed storage of seeds, laboratory germination, controlled gas environment
Введение. Для сохранения целостности генетических ресурсов культивируемых и дикорастущих генотипов приоритетным направлением является увеличение сроков хранения семян при поддержании высокого уровня их жизнеспособности. Основным ее показателем является всхожесть. Семена с высокой лабораторной всхожестью зачастую обладают и высокой полевой всхожестью. Жизнеспособность зависит от видовой и сортовой принадлежности образца, анатомических, морфо-биологических особенностей, условий выращивания и хранения. Но уже с первого года хранения в лабораторных условиях она может существенно снижаться, качество семян ухудшается [1; 2; 3]. Продлению жизни семян при хранении способствуют снижение температуры хранения и влажности, герметизация, применение искусственных газовых сред, понижающих активность дыхания семени, замедляющих их физиологические и биохимические процессы [4; 5; 6; 7]. Партия семян у большинства кормовых культур, за исключением самоопылителей, представляет собой популяцию с различным соотношением генотипов, в которой сохраняется общая совокупность генов и аллелей. При длительном хранении образцов важно сохранить их генетическую стабильность, то есть максимально сохранить генетическое строение исходной популяции. Н. Г. Хорошайлов и Н. В. Жукова, анализируя жизнеспособность семян при хранении, в группе с хозяйственным долголетием, отвечающей требованиям государственных стандартов, предложили выделять группу по генетической целостности семян, их генетической стабильности и отнести сюда семена со всхожестью 100–80 %, семена, имеющие всхожесть 79–50 % — к группе с хозяйственной целостностью. К группе семян с биологическим долголетием отнесены образцы, утрачивающие в результате хранения генетическую и хозяйственную целостность, имеющие всхожесть 49–01 %, то есть их жизнеспособность снижается до биологической целостности [8].
Потеря жизнеспособности в процессе хранения семян при постоянных условиях происходит в три стадии: первая стадия — медленная, сохраняется генетическая целостность семян; при второй стадии скорость гибели возрастает, а при третьей — вновь идет замедление скорости старения [9]. При долговременном хранении важно определить сроки, при которых начинается резкое падение всхожести.
Замедление старения семян при хранении в регулируемой газовой среде обусловлено подавляющим действием среды на физиологические и биохимические процессы семян [10]. Во ВНИИ кормов разработаны усовершенствованные методики хранения семян в РГС и проведен анализ влияния РГС на всхожесть и качество семян пяти образцов бобовых и семи злаковых культур [11; 12]. Установлено, что после 22-х лет хранения в РГС всхожесть семян выше 80,0 % сохранилась у люцерны Лада, клевера лугового ВИК 7 и Тетраплоидный ВИК, клевера гибридного и ползучего, то есть у всех исследуемых на тот момент образцах бобовых трав. Снижение всхожести составляло 2–10 %. При этом же сроке хранения лишь два образца злаковых трав из семи — полевица гигантская ВИК 2 и тимофеевка луговая ВИК 85 — сохранили генетическую целостность семян. Всхожесть остальных видов злаков снижалась на 30–40 % [12]. Как видно из этих результатов, всхожесть семян кормовых культур при длительном хранении определяется в большей степени видовыми различиями. Длительность сохранения ингибирующего действия РГС на жизнеспособность семян после расконсервации ранее не исследовалась.
В связи с этим целью нашей работы было продолжение исследований, начатых в 1986 г., по влиянию длительности хранения семян в РГС на жизнеспособность семян разных видов и сортов кормовых растений, выявление срока хранения, при котором сохраняется их генетическая и хозяйственная целостность.
Методика исследований. Исследования проводили в лаборатории генетических ресурсов кормовых растений ФНЦ «ВИК им. В. Р. Вильямса». Влияние газовой среды на жизнеспособность семян рапса, бобовых и злаковых культур изучали на 19 сортах и сортообразцах селекции ВНИИ кормов. Наряду с ранее используемыми 12 образцами были добавлены четыре образца бобовых, один образец злаковых и два сорта рапса, проведен анализ лабораторной всхожести семян после извлечения их из газовой среды и хранении до одного года в лабораторных условиях.
Семена с 1986 г. после соответствующей подготовки (очистка, сушка) хранились в герметичных емкостях с регулируемой газовой средой, содержащей 1–3 % кислорода, 97–98 % азота, до 1,0 % двуокиси углерода [10; 11; 12].
Всхожесть семян определяли по ГОСТ [13]. Влияние периода расконсервации (времени от извлечения из РГС до помещения в чашки Петри для проращивания) оценивали через 10, 20, 150 и 360 дней хранения в лабораторных условиях. При статистической обработке результатов исследований применялся метод дисперсионного анализа «STATISTICA 6» и обработка данных в среде Windows [14]. Представлены данные по среднему показателю всхожести в процентах и стандартное отклонение по образцу.
Результаты. Исходная всхожесть семян образцов, помещенных на хранение, составляла в зависимости от их генетической принадлежности и физиологического состояния 85,0–98 % у бобовых, 77,0–95,0 % у злаковых, 87,0 % у рапса, при влажности семян от 6,2 до 13,0 % [12].
В последующие 11 лет хранения (с 22-х до 33-х) скорость старения у видов бобовых трав была также ниже, чем у злаковых и рапса.
После 22-х лет хранения в РГС генетическая целостность семян люцерны сорта Лада сохранилась, снижение всхожести составило лишь 6,5 % [12]. Увеличение срока хранения до 33-х лет и различные периоды расконсервации слабо влияют на генетическую целостность семян люцерны. При увеличении периода расконсервации до одного года семена показывают всхожесть выше 80,0 % и энергию прорастания выше 74,0 % (табл. 1, 2).
1. Всхожесть семян бобовых кормовых культур после 33-х лет хранения в РГС, %
|
Вид, сорт |
В год закладки (1986) |
Период расконсервации, дней |
|||
|
10 |
20 |
150 |
360 |
||
|
Люцерна Лада |
93 |
86,5 ± 2,7 |
87,8 ± 1,7 |
82,0 ± 2,0 |
80,8 ± 2,4 |
|
Клевер луговой, позднеспелый сортообразец |
85 |
14,5 ± 6,5 |
7,0 ± 1,2 |
7,7 ± 1,5 |
15,8 ± 6,7 |
|
Клевер луговой ВИК 7 |
97 |
78,3 ± 2,9 |
73,8 ± 2,6 |
71,7 ± 4,8 |
68,8 ± 6,6 |
|
Клевер луговой Тетраплоидный ВИК |
90 |
59,8 ± 8,5 |
38,3 ± 3,5 |
51,3 ± 12,2 |
55,3 ± 10,4 |
|
Лядвенец рогатый, сортообразец |
85 |
26,8 ± 2,1 |
32,8 ± 7,3 |
40,3 ± 5,5 |
27,3 ± 7,8 |
|
Клевер ползучий Юбилейный |
93 |
57,8 ± 7,4 |
72,5 ± 1,7 |
65,0 ± 5,3 |
59,8 ± 3,8 |
|
Клевер гибридный Маяк |
98 |
77,8 ± 8,7 |
81,0 ± 3,2 |
77,3 ± 1,5 |
74,5 ± 2,6 |
|
Вика посевная Луговская 83 |
98 |
90,3+2,1 |
76,8+9,9 |
98,3 ± 2,1 |
56,3 ± 23,4 |
|
Вика посевная Луговская 85 |
98 |
79,3 ± 5,9 |
87,5 ± 7,0 |
94,3 ± 2,5 |
76,3 ± 14,8 |
2. Энергия прорастания семян бобовых кормовых культур после 33-х лет хранения в РГС, %
|
Вид, сорт |
В год закладки (1986) |
Период расконсервации, дней |
|||
|
10 |
20 |
150 |
360 |
||
|
Люцерна Лада |
93 |
76,8 ± 5,9 |
76,3 ± 2,4 |
74,3 ± 1,5 |
74,0 ± 2,2 |
|
Клевер луговой позднеспелый сортообразец |
85 |
12,8 ± 6,6 |
6,5 ± 0,5 |
5,0 ± 2,0 |
12,5 ± 5,3 |
|
Клевер луговой ВИК 7 |
97 |
52,8 ± 4,9 |
60,0 ± 1,7 |
56,3 ± 1,8 |
48,3 ± 4,3 |
|
Клевер луговой Тетраплоидный Вик |
90 |
51,8 ± 5,9 |
28,5 ± 1,3 |
40,7 ± 6,7 |
47,0 ± 10,5 |
|
Лядвенец сортообразец |
85 |
18,3 ± 3,5 |
28,8 ± 10,2 |
32,7 ± 5,0 |
26,5 ± 4,9 |
|
Клевер ползучий |
93 |
28,0 ± 5,8 |
31,0 ± 2,0 |
36,3 ± 2,3 |
34,8 ± 3,1 |
|
Клевер гибридный, |
98 |
53,8 ± 11,7 |
71,0 ± 2,9 |
68,0 ± 1,5 |
65,0 ± 4,9 |
|
Вика посевная |
98 |
58,8 ± 5,9 |
53,0 ± 8,3 |
95,3 ± 1,2 |
45,0 ± 26,6 |
|
Вика посевная |
98 |
45,5 ± 16,8 |
78,3 ± 4,4 |
89,3 ± 1,2 |
54,5 ± 14,6 |
Семена клевера лугового различаются по жизнеспособности: у сортов ВИК 7 и Тетраплоидный ВИК после 22-х лет хранения в РГС всхожесть составляла 95,0 и 82,0 % соответственно, то есть уменьшилась по сравнению с исходной лишь на 2–8 %.
После 33-х лет хранения в РГС семена клевера лугового сорта ВИК 7 сохраняют высокую всхожесть, однако при увеличении периода расконсервации свыше 10 дней генетическая целостность семян утрачивается, также происходит падение энергии прорастания. Скорость старения возросла в большей степени у сорта Тетраплоидный ВИК (всхожесть семян не более 59,8 %).
Оба сорта вики посевной сохранили генетическую целостность образцов и энергию прорастания. Генетическая целостность семян (всхожесть 80,0 % и выше) сохраняется при периоде расконсервации 150 дней, что объясняется, вероятно, уменьшением ингибирующего воздействия газовой среды на семена.
Всхожесть семян клевера гибридного и ползучего через 22 года хранения уменьшилась на 5–10 % и составила у обоих видов 88 %. Клевер гибридный сорта Маяк сохранил генетическую целостность семян после 33-х лет хранения, однако при увеличении периода расконсервации больше 150 дней целостность семян понизилась до хозяйственной. Семена клевера ползучего сорта Юбилейный имели только хозяйственную целостность при всех периодах расконсервации.
Позднеспелый сортообразец клевера лугового после хранения в газовой среде в течение 33-х лет сохранил биологическую целостность, всхожесть снизилась до 14,5–2,0 %, при начальной всхожести семян 85 % у исходной популяции.
После 22-х лет хранения в РГС семян злаковых культур у полевицы гигантской и тимофеевки луговой сохранилась генетическая целостность семян (всхожесть 90,0 и 88,0 % соответственно). После 33-х лет хранения только полевица гигантская сорта ВИК 2 сохранила высокую всхожесть семян (87,0–89,3 %) при всех периодах расконсервации и высоком уровне энергии прорастания (табл. 3, 4). Причина этого, по-видимому, большая активность танинов ингибиторов белков у этого вида. Всхожесть 53–64 % имели тимофеевка луговая, райграс пастбищный и райграс многоцветковый, то есть они сохранили хозяйственную целостность.
3. Всхожесть семян злаковых кормовых культур и рапса после 33-х лет хранения в РГС, %
|
Вид, сорт |
В год |
Период расконсервации, дней |
|||
|
10 |
20 |
150 |
360 |
||
|
Полевица ВИК 2 |
95 |
87,0 ± 5,1 |
89,8 ± 9,7 |
80,3 ± 5,5 |
89,3 ± 3,6 |
|
Тимофеевка луговая ВИК 85 |
94 |
64,0 ± 11,2 |
77,3 ± 6,6 |
64,0 ± 1,0 |
54,2 ± 7,6 |
|
Ежа сборная ВИК 61 |
80 |
41,5 ± 7,2 |
43,8 ± 7,4 |
31,0 ± 8,5 |
45,3 ± 5,1 |
|
Овсяница луговая ВИК 5 |
94 |
11,0 ± 3,2 |
12,0 ± 4,2 |
11,0 ± 2,6 |
2,8 ± 2,5 |
|
Овсяница тростниковая Мягколистная 7 |
90 |
34,3 ± 6,9 |
28,5 ± 4,0 |
30,7 ± 2,1 |
18,0 ± 3,7 |
|
Райграс пастбищный ВИК 66 |
94 |
53,0 ± 8,5 |
48,8 ± 4,3 |
45,3 ± 8,1 |
50,3 ± 6,2 |
|
Райграс однолетний Московский 74 |
77 |
61,7 ± 2,6 |
68,3 ± 5,5 |
64,7 ± 3,5 |
72,5 ± 5,2 |
|
Кострец безостый |
79 |
0,8 ± 1,0 |
0,8 ± 1,0 |
0,0 |
0,0 |
|
Рапс озимый ВИК 1 |
87 |
68,5 ± 2,4 |
38,3 ± 7,1 |
45,3 ± 3,1 |
63,5 ± 8,5 |
|
Рапс яровой Салют |
87 |
70,8 ± 7,7 |
36,3 ± 9,7 |
44,6 ± 10,1 |
54,3 ± 8,9, |
4. Энергия прорастания семян злаковых кормовых культур и рапса после 33-х лет хранения в РГС, %
|
Вид, сорт |
В год закладки (1986) |
Период расконсервации, дней |
|||
|
10 |
20 |
150 |
360 |
||
|
Полевица ВИК 2 |
95 |
83,8 ± 5,7 |
88,0 ± 4,6 |
66,0 ± 4,0 |
83,8 ± 3,1 |
|
Тимофеевка луговая ВИК 85 |
94 |
20,0 ± 5,7 |
7,5 ± 4,7 |
1,3 ± 0,7 |
14,3 ± 1,9 |
|
Ежа сборная ВИК 61 |
80 |
25,3 ± 5,3 |
25,0 ± 1,7 |
20,7 ± 2,4 |
21,0 ± 2,2 |
|
Овсяница луговая ВИК 5 |
94 |
3,0 ± 1,4 |
5,8 ± 0,5 |
2,7 ± 0,4 |
0,0 |
|
Овсяница тростниковая Мягколистная 7 |
90 |
13,5 ± 6,6 |
13,5 ± 1,7 |
15,0 ± 1,5 |
7,0 ± 2,0 |
|
Райграс пастбищный ВИК 66 |
94 |
25,5 ± 10,1 |
24,5 ± 1,9 |
22,7 ± 3,2 |
19,5 ± 6,7 |
|
Райграс однолетний Московский 74 |
77 |
55,5 ± 1,3 |
62,0 ± 3,3 |
59,7 ± 2,0 |
61,5 ± 7,7 |
|
Кострец безостый |
79 |
0,0 |
0,7 ± 0,5 |
0,0 |
0,0 |
|
Рапс озимый ВИК 1 |
87 |
63,0 ± 2,2 |
31,0 ± 2,7 |
41,0 ± 2,0 |
31,7 ± 9,9 |
|
Рапс яровой Салют |
87 |
60,0 ± 3,6 |
31,5 ± 3,1 |
40,7 ± 4,9 |
28,8 ± 12,4 |
Рапс яровой и озимый после извлечения из РГС имели близкие показатели лабораторной всхожести и энергии прорастания (табл. 4).
Зависимость лабораторной всхожести семян от периода расконсервации разновекторная и обусловлена видом и сортом культуры. Максимальная всхожесть у клевера лугового Тетраплоидный ВИК и обоих сортов рапса — при 10-дневной расконсервации, у люцерны Лада, клевера лугового ВИК 7, клевера гибридного Маяк, полевицы гигантской ВИК 2, тимофеевки луговой ВИК 85, райграса многоцветкового Московский 74, ежи сборной ВИК 61 — при 20-дневной; у сортов вики посевной Луговская 83 и Луговская 85 — при 150-дневной.
После 33-х лет хранения в РГС генетическая целостность семян сохранилась у 55,5 % бобовых образцов и у 12,5 % злаковых.
Заключение. Лабораторная всхожесть семян кормовых культур при хранении в газовой среде изменяется в зависимости от длительности хранения, видовой и сортовой принадлежности образца и периода расконсервации, что следует учитывать при частоте контроля всхожести при хранении и смены генераций.
Образцы бобовых трав характеризуются меньшей скоростью старения по сравнению со злаковыми травами и рапсом. К культурам, сохранившим генетическую целостность семян после 33-х лет хранения в РГС, относятся люцерна, клевер луговой ВИК 7, клевер гибридный, вика посевная. Однако два образца бобовых трав сохранили лишь хозяйственную целостность семян — это клевер ползучий и тетраплоидный клевер луговой. Проверку всхожести этих групп образцов достаточно проводить через 10 лет.
У злаковых видов к группе с генетической целостностью семян относится только полевица со всхожестью более 80 % и высокой энергией прорастания после 33-летнего хранения. Тимофеевка луговая, райграс пастбищный и райграс многоцветковый относятся к группе образцов с хозяйственной целостностью семян, со всхожестью от 50,0 до 79,9 %, генетическая целостность у тимофеевки сохраняется до 22-х лет. Поэтому проверку всхожести полевицы можно осуществлять после 15–20 лет хранения в РГС.
У образцов костреца безостого, овсяницы луговой и тростниковой, ежи сборной жизнеспособность семян уменьшается до биологической (менее 50 %). Необходимость частоты определения их всхожести составляет не менее трех–пяти лет.
Рапс яровой и озимый к 33-м годам хранения имеют только хозяйственную целостность.
1. Barton L. Hranenie semyan i ih dolgovechnost'. - Moskva : Kolos, 1964. -S. 52-100.
2. Barton L. Biologiya semyan i semenovodstvo (per. s pol'sk.). - Moskva : Kolos, 1976. - S. 178-180.
3. Karpin V. I., Perepravo N. I. Mikroflora i kachestvo semyan mnogoletnih trav pri razlichnyh sposobah hraneniya // Kormoproizvodstvo. - 2010. - № 9. - S. 8-10.
4. Horoshaylov N. G. Nacional'noe hranilische semyan mirovyh rastitel'nyh resursov na Kubani // Byul. VIR im. N. I. Vavilova. - 1978. - Vyp. 77. - S. 3-8.
5. Storozheva N. N., Alekseeva V. I. Kriohranilische semyan v tolsche mnogomerzlyh porod: istoriya, sovremennoe sostoyanie, perspektivy // Mezhdunarodnyy sel'skohozyaystvennyy zhurnal. - 2019. - № 6 (372). - S. 39-42.
6. Silaeva O. I. Hranenie kollekcii semyan mirovyh rastitel'nyh resursov v usloviyah nizkih polozhitel'nyh temperatur - ocenka, sostoyanie, perspektivy // Trudy po prikladnoy genetike, botanike, selekcii. - 2012. - T. 169. - S. 230-239.
7. Posevnye kachestva semyan ovoschnyh kul'tur pri hranenii v reguliruemoy gazovoy srede s povyshennym soderzhaniem azota / P. F. Kononkov [i dr.] // Semenovodstvo ovoschnyh kul'tur. - 1984. - Vyp. 19. - S. 47-57.
8. Horoshaylov N. G., Zhukova N. V. Dlitel'noe hranenie semyan mirovoy kollekcii VIR / Byul. VIR im. N. I. Vavilova. - 1978. - Vyp. 77. - S. 9-19.
9. Nikolaeva M. G., Lyanguzova I. V., Pozdova L. M. - Biologiya semyan. - 1999. - SPb : Izd-vo NII himii SPb GU. - 232 s.
10. Osobennosti hraneniya semyan mnogoletnih trav v reguliruemoy gazovoy srede / V. I. Karpin, M. A. Ragulin, V. I. Syroedov, N. I. Nazarova // Intensifikaciya proizvodstva semyan mnogoletnih trav : sb. tr. VIK. - 1988. - № 40. - S. 150-159.
11. O hranenii genofonda kormovyh kul'tur / V. I. Karpin, N. N. Kozlov, T. V. Kozlova, V. L. Korovina // Selekciya i semenovodstvo. - 2004. - № 4.- S. 26-27.
12. Hranenie semyan kormovyh rasteniy : metodicheskie ukazaniya / V. M. Kosolapov [i dr.]. - M. : Izd-vo RGAU-MSHA im. K. A. Timiryazeva, 2010. - 26 s.
13. Mezhgosudarstvennyy standart. Semena sel'skohozyaystvennyh kul'tur. Metody opredeleniya vshozhesti. GOST 12038-84. - M. : Standartinform. - 2011. - 65 s.
14. Borovikov V. P., Borovikov I. P. Statisticheskiy analiz i obrabotka dannyh v srede WINDOWS. - M. : Informacionno-izdatel'skiy dom «Filin'». - 1997. - 608 s.
