сотрудник
Липецкая область, Россия
Одним из основных направлений в современной селекции ярового рапса является создание гетерозисных гибридов. Семеноводство большинства используемых в производстве гибридов F1 осуществляется на двух типах цитоплазматической мужской стерильности — Polima и Ogura. Во ВНИИ рапса созданы и оценены по основным селекционно-ценным признакам и биохимическим свойствам восстановители фертильности на стерильной цитоплазме. Цель работы заключалась в создании эффективных восстановителей, необходимых для получения высокопродуктивных гибридов на цитоплазме типа Polima. Материалом послужили 56 сортообразцов Brassica napus L., отобранных нами в 2013 г. Закладка опытов, наблюдения, учеты и анализы выполнялись с использованием методики полевого опыта, методики проведения полевых агротехнических опытов, методики статистической обработки данных. Исследования показали, что полученные восстановленные гибриды F1 превысили по отдельным элементам структуры урожая и продуктивности родительские формы и стандарты — сорта рапса Ратник и Риф. Выделены перспективные восстановители цитоплазматической мужской стерильности типа Polima, которые обеспечивали полное восстановление фертильности стерильных линий с ЦМС типа Polima. Практический интерес для создания гибридов на цитоплазме типа Polima представляет восстановитель LHR-1.
рапс яровой (Brassica napus L.), гетерозис, цитоплазматическая мужская стерильность, продуктивность, качество семян
Введение. Благодаря цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и генетической регуляции восстановления фертильности, использование эффекта гетерозиса получило распространение в селекции сельскохозяйственных культур [1].
Одно из наиболее перспективных направлений селекции рапса — это создание гетерозисных гибридов [2; 3]. Для использования гибридов в производстве обязательным является контролируемое опыление на основе мужской стерильности материнской формы и отцовской линии — восстановителя фертильности гибрида F1 [4].
Цитоплазматическая мужская стерильность типа Polima восстанавливается одной парой доминантных генов Rf [5].
Механизм данного типа стерильности заключается в отсутствии развития археспор или задержке их дифференциации, из-за чего пыльники стерильных растений являются мелкими, имеют стреловидную форму и белый цвет [6]. Во время развития пыльников и дифференциации археспор проявляется действие генов мужской стерильности.
Материнская линия простого гибрида должна быть стерильной, а отцовская форма должна восстанавливать его фертильность [7].
Целью наших исследований являлось создание эффективных восстановителей, необходимых для получения высокопродуктивных гибридов на цитоплазме типа Polima.
Материалы и методы. Исследования проводились в 2012–2019 гг. в ФГБНУ «Всероссийский научно-иссле-довательский институт рапса» по поиску восстановителя фертильности ярового рапса. Поскольку все сорта рапса являлись закрепителями стерильности типа Polima, в качестве материала исследований были использованы 56 сортообразцов Brassica napus L., отобранные нами в 2013 г.
В наших исследованиях восстановитель фертильности LHR-1 для цитоплазмы типа Polima ЦМС создан на основе источника генов Rf, любезно предоставленного канадским селекционером P.B.E. McVetty. При создании восстановителя фертильности у ярового рапса проблема заключалась в том, что источник генов восстановления являлся озимой формой с содержанием в масле эруковой кислоты 7,66%, а в семенах содержание глюкозинолатов составляло более 2,75% [8].
Закладка опытов, наблюдения, учеты и анализы выполнялись с использованием методики полевого опыта [9], методики проведения полевых агротехнических опытов [10], методики статистической обработки данных [11].
Результаты и обсуждение. С целью получения восстановителей фертильности на стерильной основе для ЦМС типа Polima проводили насыщающие скрещивания стерильной линии LHS-1 выделенными из гибридной комбинации линиями, несущими гены восстановления фертильности Rf.
При дальнейшей оценке гибридов F1, среди расщепляющихся образцов стерильной линии LHS-1 с самоопыленными линиями восстановителя фертильности типа Polima, выделили линии, имеющие 100%-ую восстановительную способность и соответственно ген RfRf (табл. 1).
1. Восстановительная способность выделенных линий LHR-1 (тип Polima) по гену RfRf, %
|
№ |
Комбинация скрещивания |
Годы исследований |
Среднее значение |
||
|
2014 |
2015 |
2016 |
|||
|
1 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-3 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
2 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-5 |
70 |
75 |
80 |
75 |
|
3 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-7 |
50 |
60 |
60 |
57 |
|
4 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-9 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
5 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-11 |
80 |
70 |
80 |
77 |
|
6 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-16 |
80 |
90 |
80 |
83 |
|
7 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-18 |
100 |
90 |
80 |
90 |
|
8 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-19 |
90 |
90 |
90 |
90 |
|
9 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-21 |
70 |
73 |
70 |
71 |
|
10 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-22 |
100 |
81 |
85 |
89 |
|
11 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-23 |
90 |
85 |
80 |
85 |
|
12 |
LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-13) |
60 |
50 |
50 |
53 |
|
13 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-2 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
14 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-3 |
100 |
70 |
75 |
82 |
|
15 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-6 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
16 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-7 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
17 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-8 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
18 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-9 |
100 |
80 |
80 |
87 |
|
19 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-10 |
100 |
100 |
100 |
100 |
|
20 |
LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-11 |
100 |
80 |
80 |
87 |
Исследуемые линии в основной массе являлись гетерозиготными по эффекту восстановления фертильности у рапса. К полуфертильным отнесены линии, в пыльниках цветков которых обнаружена фертильная и стерильная пыльца. У гибрида LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-13) в соцветиях сформировалось 47% стерильных и 53% фертильных цветков, а у гибрида LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-7 было сформировано 43% стерильных и 57% фертильных цветков. Гибриды LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-15; LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-1); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-2); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-3); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-5); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-6) имели только стерильные цветки.
По итогам многолетних исследований установлено, что перспективные образцы LHS-1 × ((X-401, ф.р.©ρ3) р-4), р-3; LHS-1 × ((X-401, ф.р.©ρ3) р-4), р-9; LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-6; LHS-1 × ((X-401, ф.р.©ρ3) дел.), р-7; LHS-1 × ((X-401, ф.р.©ρ3) дел.), р-8; LHS-1 × ((LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-10 при нормальных условиях роста и развития могут обеспечить высокую степень фертильности гибридов.
Перспективные гибридные комбинации изучены по продуктивности в трех повторениях в сравнении с сортами-стандартами Ратник и Риф.
Проведена агробиологическая оценка перспективных гибридных комбинаций, изучена структура урожая и качество семян.
Установлено, что высота растений гибридов F1 варьировала от 93,5 см у LHS-1 × LHR-1, р-9 в 2017 г. до 125,8 см у LHS-1 × LHR-1, р-10 в 2018 г. (табл. 2).
2. Высота растений фертильных гибридов F1 рапса, 2017–2019 гг.
|
№ |
Происхождение |
Длина стебля, см |
|||
|
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
114,2 |
110,7 |
119,7 |
114,9 ± 4,5 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
93,5 |
112,0 |
125,7 |
110,4 ± 16,2 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
96,7 |
117,8 |
121,6 |
112,0 ± 13,4 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
98,2 |
115,7 |
120,0 |
111,3 ± 11,5 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
108,0 |
112,6 |
122,3 |
114,3 ± 7,3 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
103,8 |
125,8 |
123,7 |
117,8 ± 12,1 |
|
7 |
Ратник, St |
108,3 |
128,0 |
130,3 |
122,2 ± 12,1 |
|
8 |
Риф, St |
104,3 |
120,6 |
128,7 |
117,9 ± 12,4 |
|
|
НСР05 |
12,3 |
10,0 |
7,9 |
10,1 ± 2,2 |
По результатам исследования продуктивности растений наиболее ценными оказались гибриды: LHS-1 × LHR-1, р-3; LHS-1 × LHR-1, р-8, LHS-1 × LHR-1, р-7.
По признаку «масса семян с одного растения» значения варьировались от 2,93 до 3,04 г, что достоверно превосходило стандарт (табл. 3).
Продуктивность LHS-1 × LHR-1, р-10 была достоверно ниже других гибридов F1 и стандарта.
3. Продуктивность гибридов F1 ярового рапса, 2017–2019 гг.
|
№ |
Происхождение |
Масса семян с растения, г |
|||
|
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
Среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
1,48 |
5,97 |
3,04 |
3,50 ± 2,28 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
1,35 |
4,20 |
1,50 |
2,35 ± 1,60 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
1,28 |
3,97 |
1,31 |
2,19 ± 1,54 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
1,67 |
2,91 |
3,00 |
2,53 ± 0,74 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
1,34 |
3,35 |
2,93 |
2,54 ± 1,06 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
1,13 |
2,03 |
1,63 |
1,60 ± 0,46 |
|
7 |
Ратник, St |
0,76 |
1,71 |
1,11 |
1,19 ± 0,48 |
|
8 |
Риф, St |
0,81 |
2,01 |
1,09 |
1,30 ± 0,63 |
|
|
НСР05 |
0,54 |
2,11 |
1,39 |
1,35 ± 0,79 |
Показатель «масса 1000 семян» у гибридов F1 рапса варьировал в пределах от 2,53 до 4,55 г, наиболее крупные семена были у гибридов F1 LHS-1 × LHR-1, р-7 и LHS-1 × LHR-1, р-8: их масса составила от 3,79 ± 1,09 до 3,83 ± 0,82 г (табл. 4).
Более низкие показатели массы 1000 семян выявлены у гибрида F1 LHS-1 × LHR-1, р-3 – 3,57 ± 0,85 г.
4. Масса 1000 семян (г) у фертильных гибридов F1 рапса
|
№ |
Происхождение |
Годы исследований |
|||
|
2017 |
2018 |
2019 |
среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
4,14 |
3,98 |
2,60 |
3,57 ± 0,85 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
4,27 |
4,17 |
2,86 |
3,77 ± 0,79 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
4,23 |
4,13 |
2,71 |
3,69 ± 0,85 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
4,47 |
4,38 |
2,53 |
3,79 ± 1,09 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
4,39 |
4,22 |
2,89 |
3,83 ± 0,82 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
4,55 |
4,05 |
2,63 |
3,74 ± 1,00 |
|
7 |
Ратник, St |
4,35 |
4,09 |
2,78 |
3,74 ± 0,84 |
|
8 |
Риф, St |
4,44 |
4,05 |
2,82 |
3,77 ± 0,84 |
|
|
НСР05 |
0,51 |
0,33 |
0,52 |
0,45 ± 0,11 |
По содержанию масла в семенах все гибриды не имели достоверных различий (табл. 5). Самое низкое содержание масла в семенах в среднем за три года испытаний отмечено у гибридов LHS-1 × LHR-1, р-8 (36,9 ± 1,3%), LHS-1 × LHR-1, р-10 (36,9 ± 2,1%). Наиболее высокое содержание масла — у гибридов LHS-1 × LHR-1, р-3 (38,0 ± 1,9%), LHS-1 × LHR-1, р-7 (37,8 ± 1,5%).
Содержание масла в семенах варьировало от 35,0% у гибрида LHS-1 × LHR-1, р-10 в 2018 г. до 39,8% у гибрида LHS-1 × LHR-1, р-3 в 2019 г.
5. Биохимическая характеристика семян гибридов F1 рапса, %
|
№ |
Происхождение |
Масличность, % |
Белок, % |
||||||
|
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
среднее значение |
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
38,2 |
36,0 |
39,8 |
38,0 ± 1,9 |
27,31 |
28,02 |
24,70 |
26,7 ± 1,7 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
38,1 |
37,2 |
37,7 |
37,7 ± 0,5 |
26,20 |
29,02 |
26,09 |
27,1 ± 1,7 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
38,6 |
36,5 |
36,6 |
37,2 ± 1,2 |
26,06 |
27,72 |
26,16 |
26,6 ± 0,9 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
39,3 |
36,2 |
37,8 |
37,8 ± 1,5 |
25,77 |
28,29 |
27,17 |
27,1 ± 1,3 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
38,4 |
36,1 |
36,1 |
36,9 ± 1,3 |
26,68 |
28,49 |
27,59 |
27,6 ± 0,3 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
39,1 |
35,0 |
36,4 |
36,9 ± 2,1 |
26,42 |
29,64 |
25,23 |
27,1 ± 2,3 |
|
7 |
Ратник, St |
38,1 |
37,1 |
37,4 |
37,5 ± 0,5 |
27,45 |
28,96 |
26,68 |
28,0 ± 1,2 |
|
8 |
Риф, St |
38,4 |
37,1 |
36,8 |
37,4 ± 0,9 |
26,18 |
28,71 |
26,53 |
27,1 ± 1,4 |
|
|
НСР05 |
1,87 |
1,64 |
1,66 |
1,72 ± 0,1 |
1,60 |
1,17 |
2,08 |
1,7 ± 0,4 |
По содержанию белка в семенах гибридов рапса не имелось достоверных различий, этот показатель варьировал в пределах от 25,77% у LHS-1 × LHR-1, р-7 в 2018 г. до 29,02% у LHS-1 × LHR-1, р-9 также в 2018 г.
Одним из наиболее важных показателей, которые характеризуют качество рапсового масла, является содержание олеиновой кислоты — мононенасыщенной жирной кислоты (Омега 9) [12].
Достоверно высокое содержание олеиновой кислоты в масле отмечено у LHS-1 × LHR-1, р-6 и составляет 64,0 ± 3,1% (табл. 6).
Все остальные гибриды имели содержание олеиновой кислоты на уровне стандарта.
6. Содержание отдельных жирных кислот в семенах гибридов F1, %
|
№ |
Происхождение |
Олеиновая кислота, % |
Эруковая кислота, % |
||||||
|
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
среднее значение |
2017 г. |
2018 г. |
2019 г. |
среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
64,0 |
60,5 |
58,4 |
61,0 ± 2,8 |
0,25 |
0,28 |
0,45 |
0,33 ± 0,11 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
63,9 |
59,8 |
58,2 |
60,6 ± 2,9 |
0,26 |
0,11 |
0,33 |
0,23 ± 0,11 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
66,0 |
65,6 |
60,4 |
64,0 ± 3,1 |
0,14 |
0,07 |
0,35 |
0,19 ± 0,14 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
65,0 |
62,4 |
61,2 |
62,8 ± 1,9 |
0,15 |
0,15 |
0,23 |
0,18 ± 0,05 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
66,8 |
63,7 |
58,7 |
63,1 ± 2,1 |
0,11 |
0,09 |
0,44 |
0,21 ± 0,19 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
66,1 |
61,7 |
60,2 |
62,7 ± 3,0 |
0,13 |
0,20 |
0,36 |
0,23 ± 0,11 |
|
7 |
Ратник, St |
65,2 |
62,5 |
57,8 |
61,8 ± 3,7 |
0,10 |
0,00 |
0,32 |
0,14 ± 0,16 |
|
8 |
Риф, St |
65,1 |
60,9 |
56,8 |
60,9 ± 4,1 |
0,11 |
0,23 |
0,45 |
0,26 ± 0,17 |
|
|
НСР05 |
2,40 |
2,79 |
1,78 |
2,32 ± 0,5 |
0,21 |
0,13 |
0,14 |
0,16 ± 0,04 |
Содержание эруковой кислоты в семенах гибридов F1 во все годы испытаний не превышало допустимых показателей.
Самое высокое содержание отмечено у LHS-1 × LHR-1, р-3 (0,45%) в 2019 г., самое низкое — у LHS-1 × LHR-1, р-8 (0,11%) в 2017 г. и LHS-1 × LHR-1, р-9 (0,11%) в 2018 г.
Питательная ценность рапсового жмыха и шрота ограничивается содержащимися в них серосодержащими соединениями — глюкозинолатами. Во время гидролиза, под действием фермента мирозиназы, они распадаются на изотиоцианаты, тиоцианаты, оксазолидинтионы, которые негативно влияют на щитовидную железу животных, и нитрилы, являющиеся токсичными [13].
Гибриды F1 имели равное или достоверно более высокое содержание глюкозинолатов в семенах (16,04–25,27 мкмоль/г) в сравнении со стандартом Ратник и равное с Риф (табл. 7).
7. Содержание глюкозинолатов в семенах гибридов F1, мкмоль/г
|
№ |
Происхождение |
Годы исследований |
|||
|
2017 |
2018 |
2019 |
среднее значение |
||
|
1 |
LHS-1 × LHR-1, р-3 |
22,1 |
19,2 |
25,3 |
22,2 ± 3,0 |
|
2 |
LHS-1 × LHR-1, р-9 |
17,2 |
16,0 |
22,0 |
18,4 ± 3,1 |
|
3 |
LHS-1 × LHR-1, р-6 |
17,7 |
21,4 |
23,6 |
20,9 ± 2,9 |
|
4 |
LHS-1 × LHR-1, р-7 |
20,6 |
21,6 |
22,7 |
21,7 ± 1,0 |
|
5 |
LHS-1 × LHR-1, р-8 |
20,9 |
20,6 |
22,7 |
21,4 ± 1,1 |
|
6 |
LHS-1 × LHR-1, р-10 |
18,9 |
22,4 |
21,4 |
20,9 ± 1,8 |
|
7 |
Ратник, St |
16,0 |
14,3 |
20,4 |
16,9 ± 3,1 |
|
8 |
Риф, St |
21,1 |
22,4 |
21,8 |
21,7 ± 0,6 |
|
|
НСР05 |
0,18 |
0,18 |
4,18 |
1,51 ± 2,3 |
У LHS-1 × LHR-1, р-3 отмечено максимальное количество глюкозинолатов в семенах (25,27 мкмоль/г). У LHS-1 × LHR-1, р-9 — минимальное их количество (16,0 мкмоль/г).
Заключение. В результате проведенных исследований выделены перспективные восстановители цитоплазматической мужской стерильности типа Polima: LHR-1, р-3; LHR-1, р-7; LHR-1, р-8. Они обеспечивали полное восстановление фертильности стерильных линий с ЦМС типа Polima.
Отдельные элементы структуры урожая гибридов рапса F1 с выделенными восстановителями фертильности, в том числе масса семян с одного растения, превысили показания родительских форм и стандартов.
Восстановитель фертильности ЦМС типа Polima LHR-1 представляет практический интерес в селекции рапса для создания фертильных гибридов F1 на этом типе цитоплазмы.
1. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. - Л. : Агропромиздат, 1990. - 223 с.
2. Кильчевский А.В. Генетические основы селекции растений. В 4 т. - Т. 1. Общая генетика растений / науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Минск : Белорусская наука, 2008. - 551 с.
3. Birchler J.A., Yao H., Chudalay S. et al. Heterosis // Plant Cell. - 2010. - Vol. 22, - P. 2105-2112.
4. Карпачев В.В., Пастухов И.О. Оценка нового материала для гетерозисной селекции ярового рапса, созданного на основе двух систем ЦМС // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2017. - № 3. - С. 31-36.
5. Yang G., Fu T. The inheritance of Polima cytoplasmic male sterility in Brassica napus L. // Plant Breed. - 1990. - Vol. 104. - P. 121-124.
6. Bartkowiak-Broda I. CMS polima // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 22-28.
7. Wei W.L., Wang H.Z., Liu G.H. Cytological and molecular characterization of a new cytoplasmic male sterility in rapeseed // Plant Breeding. - Aug 2009. - Vol. 128. - Issue 4. - Pp. 426-428.
8. Карпачев В.В. Рапс яровой. Основы селекции : монография / ГНУ ВНИПТИ рапса. - Липецк, 2008. - 236 с.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М. : Агропромиздат, 1985. - 416 с.
10. Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами / В.М. Лукомец, Н.М. Тишков, В.Ф. Баранов и др. - Краснодар : РИА «АлВи-дизайн», 2010. - 327 с.
11. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. - М. : Колос, 1966. - 253 с.
12. Пастухов И.О. Селекционно-генетические принципы создания гетерозисных гибридов рапса ярового (Brassica napus L.) в ЦЧР : дис. … канд. с.-х. наук. - Рамонь, 2018. - 135 с.
13. Parnell A., Craig E.A., Draper S.P. Changes in the glucosinolate content of seed of winter oilseed rape varieties in successive generations // J. Nation. Instit. Agric. Bot. - 1983. - V. 16, № 2. - Pp. 207-212.
