<!DOCTYPE article
PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.4 20190208//EN"
       "JATS-journalpublishing1.dtd">
<article xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" article-type="research-article" dtd-version="1.4" xml:lang="en">
 <front>
  <journal-meta>
   <journal-id journal-id-type="publisher-id">Adaptive Fodder Production</journal-id>
   <journal-title-group>
    <journal-title xml:lang="en">Adaptive Fodder Production</journal-title>
    <trans-title-group xml:lang="ru">
     <trans-title>Адаптивное кормопроизводство</trans-title>
    </trans-title-group>
   </journal-title-group>
   <issn publication-format="online">2222-5366</issn>
  </journal-meta>
  <article-meta>
   <article-id pub-id-type="publisher-id">41515</article-id>
   <article-id pub-id-type="doi">10.33814/AFP-2222-5366-2020-4-89-95</article-id>
   <article-categories>
    <subj-group subj-group-type="toc-heading" xml:lang="ru">
     <subject>СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО</subject>
    </subj-group>
    <subj-group subj-group-type="toc-heading" xml:lang="en">
     <subject>AGRICULTURAL INDUSTRY</subject>
    </subj-group>
    <subj-group>
     <subject>СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО</subject>
    </subj-group>
   </article-categories>
   <title-group>
    <article-title xml:lang="en">DESIGNING SCHEMES FOR SEED PRODUCTION OF SPRING RAPE F1 HYBRIDS BASED ON CMS</article-title>
    <trans-title-group xml:lang="ru">
     <trans-title>Разработка схем семеноводства гибридов F1 ярового рапса на основе ЦМС</trans-title>
    </trans-title-group>
   </title-group>
   <contrib-group content-type="authors">
    <contrib contrib-type="author">
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Маркелова</surname>
       <given-names>Нина Георгиевна</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Markelova</surname>
       <given-names>Nina Georgievna</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-1"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Власова</surname>
       <given-names>Альбина Николаевна</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Vlasova</surname>
       <given-names>Albina Nikolaevna</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-2"/>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Черепанов</surname>
       <given-names>Всеволод Игоревич</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Cherepanov</surname>
       <given-names>Vsevolod Igorevich</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
    </contrib>
    <contrib contrib-type="author">
     <name-alternatives>
      <name xml:lang="ru">
       <surname>Карпачев</surname>
       <given-names>Владимир Владимирович</given-names>
      </name>
      <name xml:lang="en">
       <surname>Karpachev</surname>
       <given-names>Vladimir Vladimirovich</given-names>
      </name>
     </name-alternatives>
     <bio xml:lang="ru">
      <p>доктор сельскохозяйственных наук;</p>
     </bio>
     <bio xml:lang="en">
      <p>doctor of agricultural sciences;</p>
     </bio>
     <xref ref-type="aff" rid="aff-3"/>
    </contrib>
   </contrib-group>
   <aff-alternatives id="aff-1">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">ФГБНУ ВНИИ рапса</institution>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">FGBNU VNII rapeseed</institution>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-2">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">ФГБНУ ВНИИ рапса</institution>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">FGBNU VNII rapeseed</institution>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <aff-alternatives id="aff-3">
    <aff>
     <institution xml:lang="ru">ФГБНУ ВНИИ рапса</institution>
     <country>Россия</country>
    </aff>
    <aff>
     <institution xml:lang="en">FGBNU VNII rapeseed</institution>
     <country>Russian Federation</country>
    </aff>
   </aff-alternatives>
   <volume>2020</volume>
   <issue>4</issue>
   <fpage>89</fpage>
   <lpage>95</lpage>
   <self-uri xlink:href="https://adaptagro.editorum.ru/en/nauka/article/41515/view">https://adaptagro.editorum.ru/en/nauka/article/41515/view</self-uri>
   <abstract xml:lang="ru">
    <p>В результате проведенных в 2018–2020 гг. во ВНИИ рапса исследований разработана схема первичного семеноводства самоопыленных линий и гибридов F1 ярового рапса, создано около 45 сортообразцов, включающих самоопыленные линии, простые межлинейные и трехлинейные гибриды. Осуществлена сравнительная оценка инбредных линий (материнских форм) и гибридов ярового рапса двух наиболее распространенных систем цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) — polima (LHS-1, LMS-1, LMS-2) и ogura (LCS-4, LCS-5, LCS-6). Исследована выраженность признаков урожайности у простых стерильных гибридов типа polima и ogura, доказано, что гибриды по этим признакам превосходят инбредные материнские линии на 24,8% у гибридов на стерильной цитоплазме ogura и на 10,7% у гибридов на стерильной цитоплазме polima. В наших исследованиях самоопыленные линии — материнские компоненты гибридов — уступают гибридам по содержанию сырого жира в семенах; содержание его на 6,5% ниже, чем у гибридных форм для системы ЦМС pol и на 17,3% ниже для форм системы ЦМС ogu. Установлено, что урожайность семян гибридов систем ЦМС типа ogura в среднем на 22,0% выше, чем у гибридов polima. Создан исходный материал для первичного семеноводства гибридов рапса на основе ЦМС.</p>
   </abstract>
   <trans-abstract xml:lang="en">
    <p>As the result of the research conducted in 2018–2020 at the All-Russian Rapeseed Research Institute, a scheme of primary seed farming of self-pollinated lines and F1 hybrids of spring rape has been developed, over 45 varieties have been created, including self-pollinated lines, simple interline and three-line hybrids. A comparative appraisal of spring rape inbred lines (female parents) and hybrids of the two most common systems of cytoplasmic male sterility (CMS) – Polima (LHS-1, LMS-1, LMS-2) and Ogura (LCS-4, LCS-5, LCS-6), was made. Yield traits distinctiveness in simple sterile hybrids of Polima and Ogura types was studied; it has been asserted that when compared to inbred maternal lines the traits predominate in hybrids, the indices are higher by 24.8% in the hybrids based on sterile Ogura cytoplasm and by 10.7% in the hybrids on sterile Polima cytoplasm. In our studies, self-pollinated lines, the maternal components of the hybrids, are inferior to the hybrids in terms of crude fat content in seeds, it is 6.5% lower than in the hybrid forms for the CMS Pol system and 17.3% lower for the forms of the CMS Ogu system. It was determined that the seed yield of CMS systems hybrids of Ogura type is on average 22.0% higher than the seed yield of Polima hybrids. The starting material for primary seed production of rapeseed hybrids based on CMS has been developed.</p>
   </trans-abstract>
   <kwd-group xml:lang="ru">
    <kwd>яровой рапс (Brassica napus L.)</kwd>
    <kwd>гетерозис</kwd>
    <kwd>гибриды F1</kwd>
    <kwd>семеноводство</kwd>
    <kwd>самоопыленные линии</kwd>
    <kwd>цитоплазматическая мужская стерильность</kwd>
    <kwd>продуктивность</kwd>
   </kwd-group>
   <kwd-group xml:lang="en">
    <kwd>spring rapeseed (Brassica napus L.)</kwd>
    <kwd>heterosis</kwd>
    <kwd>F1 hybrids</kwd>
    <kwd>seed farming</kwd>
    <kwd>self-pollinated lines</kwd>
    <kwd>cytoplasmic male sterility</kwd>
    <kwd>productivity</kwd>
   </kwd-group>
  </article-meta>
 </front>
 <body>
  <p> Введение. Одним из основных направлений в селекции рапса является гетерозисная селекция. Исследования по созданию коммерческих гибридов F1 ведутся во всех странах, занимающихся возделыванием рапса, поскольку гетерозисный эффект по выходу семян у межсортовых гибридов рапса достигает 20–60% [1], масла — на 10% и белка — на 25% [2]. В семеноводстве гибридов особенно важно создать систему контролируемого опыления, которая может базироваться на цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) [3].Для получения гибридов в промышленных масштабах необходимы источники ЦМС, закрепители стерильности и восстановители фертильности (Rf).В настоящее время в мире найдено несколько источников ЦМС, как у Brassica napus, так и у других видов рода Brassica. Они создаются на основе внутривидовых и отдаленных гибридов, а также в результате случайных мутаций. Так, ЦМС nap создана путем скрещиваний внутри вида Brassica napus [3]. ЦМС nig является гибридом Brassica nigra (материнская форма) и B. oleracea, ЦМС ogu выделена из японской популяции сорта редьки Raphanus sativum и перенесена в Brassica napus. ЦМС jun создана из коллекции сортов B. juncea, ЦМС mur создана скрещиванием Diplotaxis muralis и Brassica campestris. ЦМС pol найдена в популяции Brassica napus ярового рапса польского сорта Polima, ЦМС cam источником стерильной цитоплазмы является дикая форма B. campestris [4].Во ВНИИ рапса в 1990 г. была выделена стерильная линия из коллекционного образца Masora (обозначенная как Mas). Установлено, что данная стерильность относится к типу ЦМС pol, поскольку фертильность восстанавливалась при скрещивании с восстановителем pol [5].Выявлено, что не все системы ЦМС могут быть пригодны для производства гибридных семян. Наиболее активные исследования в мире направлены на изучение ЦМС ogu и ЦМС pol. В этой связи разработка схем и способов размножения гибридов F1 ярового рапса и их родительских компонентов, решение теоретических и практических вопросов гетерозисной селекции, создание и внедрение в производство урожайных, с высоким качеством продукции отечественных гибридов ярового рапса имеет актуальное значение.Методика проведения исследований. Объектом исследований являлись самоопыленные линии и гибриды ярового рапса, созданные в ФГБНУ ВНИИ рапса.Агротехника перспективных линий родительских компонентов и гибридов F1 в полевых условиях проводилась в соответствии с общепринятой технологией возделывания ярового рапса в лесостепи ЦЧР [6].Посев родительских компонентов проводился ручной сажалкой, гнездовым способом, по заранее маркированным полосам (2018–2019 гг.), а в 2020 г. линии высевались десятирядной порционной сеялкой СУ-10 на делянках учетной площадью 15 и 30 м2 без повторений. Наблюдения, учеты и оценки ярового рапса проводили согласно «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» [7].Результаты исследований и их обсуждение. Для создания экспериментальных восстановленных гибридов F1 в 2018–2020 гг. использовались системы ЦМС polima и ЦМС ogura, получение осуществлялось по классической схеме (рис. 1), предполагающей наличие стерильной материнской линии (линии А) и отцовской линии восстановителя фертильности (линии R). Рис. 1. Схема создания восстановленного гибрида рапса на основе ЦМС В задачу первичного семеноводства входило производство генетически чистых семян стерильных аналогов инбредных линий (линий А), закрепителей стерильности (Б), восстановителей фертильности (В), а также материнских форм трехлинейных гибридов, начиная с категории маточных семян и заканчивая элитой.Семена, полученные на первых этапах, использовались в первичном семеноводстве на пространственно изолированных участках (ИУ) при производстве репродукционных семян (РСт) простых межлинейных и трехлинейных гибридов F0, а также инбредных линий стерильных аналогов (материнских форм гибридов) ярового рапса.На четырех пространственно изолированных участках (ИУ-1, ИУ-2, ИУ-3, ИУ-4), которые во избежание переопыления были размещены вдали от основных посевов рапса, в 2018–2019 гг. материнские и отцовские компоненты гибридов высевали ручной сажалкой гнездовым способом по заранее маркированным ярусам метровой ширины с площадью питания одного растения 10 × 15 см. Чередующиеся блоки делянок материнских компонентов размещались внутри периметра, созданного отцовским компонентом (восстановителем фертильности) (рис. 2). Площади делянок обуславливались количеством имеющихся семян. За норму пространственной изоляции принималось не менее 5 км при отсутствии преград и 3 км при наличии естественных преград (лес, лесополоса и т. д.). Типы опыления — энтомофильное и свободное ветроопыление при открытом цветении. Рис. 2. Схема посева и участок ИУ-1-2019. Первичное семеноводство гибридов F1 на основе ЦМС pol В целях снижения трудозатрат, сокращения сроков сева при увеличении площадей делянок родительских компонентов гибридов и получения большего количества семян, на всех участках в 2020 г. посев произведен десятирядной порционной сеялкой СУ-10 в оптимальные для ЦЧЗ сроки. При этом блоки делянок отцовских форм были расположены через две и/или через одну материнскую делянку, а также образовывали периметр изолированного участка (рис. 3). Рис. 3. Схема посева и участок ИУ-1-2020. Первичное семеноводство гибридов F1 на основе ЦМС pol В наших исследованиях материнские инбредные линии высевались на участке (ИУ-3) по схеме «отцовская делянка через две материнские» и беккроссировались самоопыленной линией сорта Ратник.Использовавшиеся в качестве материнских форм при получении гибридов рапса на стерильной цитоплазме типа polima (ИУ-1) линии LHS-1, LMS-1, LMS-2 (табл. 1) обладали высокой комбинационной способностью по урожайности и другим хозяйственно полезным признакам; восстановителем фертильности была линия LHR-1. 1. Агробиологическая характеристика и качество семян материнских форм гибридов,среднее за 2018–2020 гг. Материнские формыУрожайность семянПериод всходы – цветение, суткиМасса1000семян, гСодержание, %г/м2в % ксреднемужирабелкаолеиновойкислотыСистема ЦМС polimaLHS-116483593,836,325,462,4LMS-1214109614,237,226,563,3LMS-2213108624,437,025,063,8Среднее197100614,136,825,663,2Система ЦМС oguraLCS-4243114583,837,026,262,8LCS-521098,6603,535,425,666,4LCS-618787,8583,736,625,861,4Среднее213100593,736,325,963,5          Основными инбредными линиями, использовавшимися в качестве материнских форм при получении гибридов рапса ЦМС ogura (ИУ-2), были LCS-4, LCS-5, LCS-6 (табл. 1), а в качестве отцовской формы — линия RGR-1.За период исследований (2018–2020 гг.) по разработке первичного промышленного семеноводства гибридов ярового рапса на изолированных участках во ВНИИ рапса создано около 45 сортообразцов, включающих самоопыленные линии, простые межлинейные и трехлинейные гибриды, характеристика наиболее высокопродуктивных из них приведена ниже (табл. 2).Известно, что для многих самоопыленных линий рапса свойственна инбредная депрессия — уменьшение размеров растений и снижение семенной продуктивности по сравнению со свободно опыляющимися сортами [8], а с другой стороны, эффект гетерозиса по урожайности гибридов F1 покрывает расходы на их создание, увеличивает валовые сборы продукции растениеводства, позволяя осуществлять авторский контроль семеноводства. 2. Урожайность и хозяйственно ценные признаки простых невосстановленных гибридов рапса, среднее за 2018–2020 гг. ГибридыУрожайностьсемянПериод всходы – цветение, суткиМасса 1000семян,гСодержание, % г/м2в % к среднему жирабелкаолеиновой кислоты Система ЦМС polima LHS-1 × Ural ©i7218100504,238,523,466,9 LHS-1 × Галакси ©i13227104514,037,522,363,8 LHS-1 × ЛК-69-92 ©i1321096504,638,623,163,5 LMS-2 × LHR-1224103534,140,422,466,1 LHS-1 × RGS003 ©i820996543,740,924,363,3 Среднее218100524,139,223,164,7 Система ЦМС ogura LCS-6 × Salsa, рег3277104523,840,924,864,5 LCS-5/2 × Salsa, рег2276103534,040,824,763,1 LCS-6 × СВ Тамбора, р-1 ©i7269101524,343,723,664,3 LCS-5 × AMC205, р-9 ©i725295544,544,824,665,9 LCS-4 × Хантер ©i525696513,742,723,461,8 Среднее266100524,142,624,263,9  При исследовании выраженности признаков урожайности у простых стерильных гибридов типа pol и ogu в сравнении с материнскими линиями доказано, что гибриды по этим признакам превосходят инбредные линии, средний урожай семян с 1 м2 на 53 г больше (или на 24,8%) у гибридов на стерильной цитоплазме ogu и на 21 г больше (или на 10,7%) у гибридов на стерильной цитоплазме pol.Содержание сырого жира в семенах материнских форм на 6,5% ниже, чем у гибридных форм для системы ЦМС pol и на 17,3% ниже для форм системы ЦМС ogu. В то же время наблюдается обратная зависимость по содержанию белка, которого на 10,8% больше в материнских линиях по pol и по ogu на 7,0%.Существенных различий по содержанию олеиновой кислоты в масле инбредных линий и гибридных форм не выявлено, вариация значения показателя находилась в пределах 63,2–64,7%.Материнские линии характеризуются большей продолжительность периода «всходы – цветение» (от 4 до 11 дней) и в целом являются более позднеспелыми.Урожайность семян гибридов систем ЦМС типа ogura в среднем выше, чем у гибридов polima на 22,0%. Это связано как с большей комбинационной способность восстановителя RGR-1, так и с его лучшей пыльцевой продуктивностью по сравнению с LHR-1.Заключение. Разработанная схема первичного промышленного семеноводства гибридов ярового рапса с посевом на изолированных участках позволяет осуществлять контроль над получением генетически чистых, с высокими посевными и урожайными свойствами инбредных линий и гибридов F1.В наших исследованиях самоопыленные линии — материнские компоненты гибридов — уступают гибридам практически по всем количественным признакам, кроме процентного содержания белка и олеиновой кислоты в семенах, массы 1000 семян.  </p>
 </body>
 <back>
  <ref-list>
   <ref id="B1">
    <label>1.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Воскресенская Г.С., Шелкоуденко В.Г. Гетерозис у межсортовых гибридов озимого рапса в реципрокных скрещиваниях // Сельскохозяйственная биология. - 1974. - Т. 9, № 4. - С. 529-533.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Voskresenskaya G.S., Shelkoudenko V.G. Geterozis u mezhsortovyh gibridov ozimogo rapsa v reciproknyh skreschivaniyah // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. - 1974. - T. 9, № 4. - S. 529-533.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B2">
    <label>2.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Anand I.J. Breeding hybrids in rapeseed and mustard. Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987. V. 1. Pp. 79-85.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Anand I.J. Breeding hybrids in rapeseed and mustard. Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987. V. 1. Pp. 79-85.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B3">
    <label>3.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Thompson K.F. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape. Heredity. 1972. V. 29. Pp. 253-257.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Thompson K.F. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape. Heredity. 1972. V. 29. Pp. 253-257.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B4">
    <label>4.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Жидкова Е.Н. Отдаленная гибридизация в селекции рапса (Brassica napus L.) : монография. - Липецк : ЛГПУ, 2008. - 163 с.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Zhidkova E.N. Otdalennaya gibridizaciya v selekcii rapsa (Brassica napus L.) : monografiya. - Lipeck : LGPU, 2008. - 163 s.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B5">
    <label>5.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Жидкова Е.Н., Карпачев В.В., Никоноренков В.А. Новый источник ЦМС для селекции рапса // Селекция и семеноводство. - 1997. - № 2. - С. 52.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Zhidkova E.N., Karpachev V.V., Nikonorenkov V.A. Novyy istochnik CMS dlya selekcii rapsa // Selekciya i semenovodstvo. - 1997. - № 2. - S. 52.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B6">
    <label>6.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Карпачев В.В., Савенков В.П., Горшков В.И. Перспективная ресурсосберегающая технология производства ярового рапса : метод. рекомендации. - М. : Росинформагротех, 2008. - 60 с.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Karpachev V.V., Savenkov V.P., Gorshkov V.I. Perspektivnaya resursosberegayuschaya tehnologiya proizvodstva yarovogo rapsa : metod. rekomendacii. - M. : Rosinformagroteh, 2008. - 60 s.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B7">
    <label>7.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / под ред. М.А. Федина. - М. : Агропромиздат, 1985. - 296 с.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skohozyaystvennyh kul'tur / pod red. M.A. Fedina. - M. : Agropromizdat, 1985. - 296 s.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
   <ref id="B8">
    <label>8.</label>
    <citation-alternatives>
     <mixed-citation xml:lang="ru">Bartkowiak-Broda I., Rousselle P., Renard M. Investigation of two kinds of cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.). Genet. Pol. 1979. V. 29, № 4. Pp. 487-497.</mixed-citation>
     <mixed-citation xml:lang="en">Bartkowiak-Broda I., Rousselle P., Renard M. Investigation of two kinds of cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.). Genet. Pol. 1979. V. 29, № 4. Pp. 487-497.</mixed-citation>
    </citation-alternatives>
   </ref>
  </ref-list>
 </back>
</article>
